Классификация рецепторов. В практическом отношении наиболее важное значение имеет психофизиологическая классификация рецепторов по характеру ощущений, возникающих при их раздражении. Согласно этой классификации, у человека различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, термо-, проприо- и вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве) и рецепторы боли.
Существуют рецепторы внешние (экстерорецепторы) и внутренние (интерорецепторы). К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные. К интерорецепторам относятся вестибуло- и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов).
По характеру контакта со средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные — возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).
В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы могут быть разделены на фоторецепторы, механорецепторы, к которым относятся слуховые, вестибулярные рецепторы, и тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы; хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы; терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны); болевые (ноцицептивные) рецепторы.
Все рецепторы делятся на первично-чувствующие и вторично-чувствующие. К первым относятся рецепторы обоняния, тактильные и проприорецепторы. Они различаются тем, что преобразование энергии раздражения в энергию нервного импульса происходит у них в первом нейроне сенсорной системы. К вторично-чувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата. У них между раздражителем и первым нейроном находится специализированная рецепторная клетка, не генерирующая импульсы. Таким образом, первый нейрон возбуждается не непосредственно, а через рецепторную (не нервную) клетку.
Общие механизмы возбуждения рецепторов. При действии стимула на рецепторную клетку происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал, или трансдукция сенсорного сигнала. Этот процесс включает в себя три основных этапа: 1) взаимодействие стимула, т. е. молекулы пахучего или вкусового вещества (обоняние, вкус), кванта света (зрение) или механической силы (слух, осязание) с рецепторной белковой молекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецепторной клетки; 2) внутриклеточные процессы усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки; и 3) открывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала). В первично-чувствующих рецепторах этот потенциал действует на наиболее чувствительные участки мембраны, способные генерировать потенциалы действия — электрические нервные импульсы. Во вторично-чувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение квантов медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки. Медиатор (например, ацетилхолин), воздействуя на постсинаптическую мембрану первого нейрона, изменяет ее поляризацию (генерируется постсинаптический потенциал). Постсинаптический потенциал первого нейрона сенсорной системы называют генераторным потенциалом, так как он вызывает генерацию импульсного ответа. В первично-чувствующих рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы — одно и то же.
Абсолютную чувствительность сенсорной системы измеряют порогом реакции. Чувствительность и порог — обратные понятия: чем выше порог, тем ниже чувствительность, и наоборот. Обычно принимают за пороговую такую силу стимула, вероятность восприятия которого равна 0,5 или 0,75 (правильный ответ о наличии стимула в половине или в 3/4 случаев его действия). Более низкие значения интенсивности считаются подпороговыми, а более высокие — надпороговыми. Оказалось, что и в подпороговом диапазоне реакция на сверхслабые раздражители возможна, но она неосознаваема (не доходит до порога ощущения). Так, если снизить интенсивность вспышки света настолько, что человек уже не может сказать, видел он ее или нет, от его руки можно зарегистрировать неощущаемую кожно-гальваническую реакцию на данный сигнал.
Чувствительность рецепторных элементов к адекватным раздражителям, к восприятию которых они эволюционно приспособлены, предельно высока. Так, обонятельный рецептор может возбудиться при действии одиночной молекулы пахучего вещества, фоторецептор — одиночным квантом света. Чувствительность слуховых рецепторов также предельна: если бы она была выше, мы слышали бы постоянный шум из-за теплового движения молекул.
20) Физиология обонятельного анализатора. Периферический, проводниковый и корковый отделы обонятельного анализатора. Периферический отдел обонятельного анализатора.
В области верхних носовых ходов. Общее число обонятельных рецепторов у человека около 10 млн. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолщение - обонятельная булава, из которой выступает по 6-12 тончайших (0,3 мкм) ресничек длиной до 10 мкм.
Проводниковый отдел обонятельного анализатора
Нет переключения в таламус (нет специфических ядер таламуса). Аксоны образуют обонятельные нити (нерв, но не имеет вид ствола). Выходящий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса
Кора представлена гиппокампом. Наличие значительного числа центров обонятельного мозга не является необходимым для опознания запахов, поэтому большинство нервных центров, в которые проецируется обонятельный тракт, можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной сенсорной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения – пищевой, оборонительной, половой и т.д.
Механизм возбуждения обонятельных рецепторов.
Первичночувствующие.
Молекулы пахучих в-в попадают в слизь (вырабатываемую обонятельными железами), связываются с нерецепторными белками, достигают ресничек обонятельных рецепторов и взаимодействуют с рецепторным белком, этот белок активирует ГТФ-связывающий белок (G), а G-белок E аденилатциклазу, которая синтезирует цАМФ. Увеличение в плазме концентрации цАМФ вызывает открытие Na+-каналов в мембране рецепторной клетки. Возникает рецепторный потенциал.
Периферический отдел вкусового анализатора располагается на языке, задней стенке глотки, в мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Вкусовая почка имеет колбовидную форму; у человека ее длина и ширина около 70 мкм. Вкусовые клетки – наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма: в среднем через каждые 250 ч старая клетка сменяется молодой, движущейся к центру вкусовой почки от ее периферии.
Проводниками всех видов вкусовой чувствительности служат барабанная струна и языкоглоточный нерв, ядра которых в продолговатом мозге содержат 1-е нейроны вкусовой системы.
Вкусовые афферентные сигналы поступают в: ядро одиночного пучка ствола мозга (продолговатый мозг), затем по аксонам 2-х нейронов в составе медиальной петли идут в дугообразное ядро таламуса, далее по аксонам 3-х нейронов в корковый центр вкуса.
Корковый отделы вкусового анализатора.
Нижняя часть постцентральной извилины и паракампальная извилина. Порог восприятия выше порога ощущения.
Вкусовой рецептор возбуждается благодаря взаимодействию молекул стимулирующего в-ва с рецепторами в мембране вкусовой клетки. При этом рецепторная молекула меняет структуру, это приводит к изменению проницаемости и генерации рецепторного потенциала.
22) Кожная механорецепция (классификация рецепторов, механизмы их возбуждения). Восприятие прикосновения обеспечивают:
Тельца Мейснера (быстро-адаптирующиеся рецепторы)
Свободные окончания нервных волокон (вдоль мелких сосудов)
Нервные волокна, оплетающие волосяную сумку
Чувство давления – диски Меркеля
образуют рецептивные поля в глубоких слоях кожи и слизистой.
Реагируют на прогибание эпидермиса под действием механического импульса.
Медленно адаптируются
Чувство вибрации – тельца Пачини (детекторы коротких механических воздействий)
Участок кожи не покрытые волосами
Очень быстро-адаптирующиеся рецепторы
Реагирует на 40-1000 гЦ
Максимальная чувствительность – 300 гЦ (более 500 гЦ снижается)
Для появления ощущения вибрации – вовлекаются несколько тел
Щекотание – свободные некапсулированные нервные окончания, расположенные в поверхностных слоях кожи (появление и передвижение стимула)
Механизм возбуждения:
Стимул
Деформация мембраны рецептора
Уменьшается электрическая сопротивляемость мембраны
Проницаемость для натрия
Генерация РП
Суммация РП
Возникновения ГП
Порог тактильного ощущения – минимальная сила тактильного раздражения, при котором возникает первое тактильное ощущение (используют прибор Фрея).
Эстезиометрия – определение пространственного порога различения или минимальное расстояние между 2-мя рецепторами (точками), на котором 2 одновременно приложенных раздражителя воспринимаются как раздельные.
Роль – поддержание температуры тела на постоянном уровне.
Виды рецепторов:
Первично-чувствующие (контактные термо-рецепторы)
Свободные нервные окончания
Специфические (температурные)
Неспецифические
Терморецепция – восприятие и анализ информации с целью обеспечения терморегуляции, доставляя информацию к центру темпуратуры (гипоталамус)
Холодовые рецепторы (миелинизированные, больше)
Колбы Краузе
Поверхностный слоя
Порог восприятия температуры меньше (абсолютный и дифференциальный), а чувствительность больше
Более широкий диапазон восприятия температурных воздействий
10-41 градусов
Тепловые рецепторы (немиелинизированные, меньше)
Тельца Руффини
Глубокий слой
Порог восприятия температуры больше, чувствительность – меньше
Более узкий диапазон восприятия температурных воздействий
20-50 градусов
Механизм возбуждения:
Изменение температуры
Активация ионных каналов
Суммация РП
Возникновение ПД
Статитическая импульсация – постоянная частота ПД. Наблюдается при температуре 18-27 градусов (температурный комфорт).
Динамическая импульсация – изменение количества импульсации при изменении температуры окружающего мира.
Повышение температуры – активация тепловых рецепторов и наоборот
Температурная ассоциация зависит от:
Исходной температуры тела
Скорости изменения температуры кожи (крутизны нарастания)
Площади кожи, на который действует стимул
Роль – обеспечение ощущения позы тела как в статике, так и в динамике .
Представлен несколькими рецепторами:
Цепь окисления мышечных веретен
Вторичные окисления мышечных веретен
Сухожильные рецепторы Гольджи
Проприорецепция – восприятие информации о положении тела в пространстве, о положении частей тела относительно друг друга, восприятие и осуществление позы, длины мышцы, ее сокращения и тонуса (то есть – обеспечение движения мышц)
Экстрафузарные рецепторы – сокращение
Сухожильные – в сухожилиях, последовательное расположение по отношению к мышечным волокнам.
Интраорганные – параллельно экстроорганным
Интрафузальные мышечные волокна (мышечные веретена)
Толстые, длинные, с ядрами (ядерно-сумчатые)
Короткие, тонкие, с ядрами (ядерно-цепочечные)
На них проявляется чувствительность (афф) нервных окончаний – первично и вторично активных.
Первично-активные (частота импульса зависит от скорости удлинения мышцы) – обладают возбуждающими мотонейронными свойствами и через торможение интернейронов, тормозится мотто-кинетику мышц-антагонистов (рецикропное торможение)
Вторично-активные (частота импульсов зависит от длины мышцы) – возбуждение мотокинетики мышц-сгибателей тормозит мотокинетику мышц-разгибателей.
!!! ПроприоRe никогда не утрачивают своей чувствительности за счет гамма-мотонейронов (эфф), они постоянно поддерживают чувствительность веретен.
Динамические гамма-мотонейроны
Усиливают реакции на скорость удлинения мышц
Импульс от первично-активного афф веретена к гамма-мотонейрону.
Статические гамма-мотонейроны
Усиление реакции на изменение длины мышц
Импульс от вторично-активных афф в.
!!Возбуждение альфа-мотонейронов сопровождается возбуждением гамма-мотонейронов. Чем интенсивнее возбуждение альфа, тем сильнее уровень возбуждения у гамма (сила сопряжения)
Мышечные окончания реагируют на 2 воздействия:
Периферическое (изменение длины мышцы)
Центральное (изменение активности гамма-систем)
Импульсация от веретен зависит:
Соотношение длины мышцы
Скорость ее укорочения
Сила сокращения
Сухожильные рецепторы Гольджи (Ib группа нервных окончаниях)
В зоне соединения мышечных волокон с сухожильными (последовательное расположение по отношению к мышцам)
Слабо реагируют на растяжением, по возбуждению при ее сокращения
Интенсивности импульсации прямо-пропорционально силе сокращения
Идущие от них Re афф волокна – Ib группа
Через интернейроны вызывают торможение мотонейронов и возбуждение мышц-антагонистов
Сухожильные рецепторы Гольджи
Сокращение мышцы
Возбуждение рецептора
Импульс по афф Ib по задним корешкам СМ
Возбуждение тормозящих клеток Реншоу
25) Висцерорецепция(классификация рецпторов, механизмы их возбуждения) Висцерорецепция – это восприятие висцерорецепторами изменений условий внутренней среды и состояния внутренних органов, передача информации в ЦНС и восприятие ее сенсорными нейронами коры больших полушарий.