Острые опыты. На наркотизированных животных продолжают применять для решения аналитических задач. Для этих же целей используют опыты на изолированных in vitro органах, тканях и клетках. Перенос результатов таких опытов на деятельность целого организма ограничен.
Методы хронического эксперимента. Принцип хронического эксперимента заключается в хирургической (оперативной) подготовке животных, в ходе которой накладывают фистулу (отверстие, снабженное специальной трубкой, выходящей наружу) того или иного отдела пищеварительного тракта или выводных протоков пищеварительных желез. Опыты ставят на выздоровевщих после операции животных.
В лаборатории И. П. Павлова у таких собак была выполнена операция эзофаготомии (перерезка пищевода). После заживления раны производили «мнимое кормление» собаки: она ела, но пища выпадала из отверстия пищевода, а из открытой желудочной фистулы изливался сок. Сок в чистом виде получали у собак с изолированными выкроенными в хирургических операциях из различных частей желудка желудочками.
Широкое распространение получили операции выведения наружу и вживления в кожную рану выводных протоков слюнных и поджелудочной желез, желчного выводного протока. Разработаны методы, предотвращающие потерю пищеварительных секретов вне экспериментов.
Фистульная методика позволяет в любое время наблюдать за функцией органа, который имеет нормальные кровоснабжение и иннервацию. Из фистулы собирают чистые пищеварительные соки, изучают их состав и свойства натощак, после кормления животных или другой стимуляции секреции. На фистульных животных изучают моторную и секреторную функции органов пищеварения, процессы гидролиза и всасывания питательных веществ в различных отделах пищеварительного тракта на практически здоровых животных в почти естественных условиях хронических экспериментов.
Поступившая в рот пища раздражает рецепторы полости рта. Импульсы от вкусовых рецепторов по афферентным волокнам язычной ветви тройничного, лицевого и языкоглоточного нервов постурают в ЦНС. Эфферентные вляния возбуждают секрецию слюнных, желудочных и поджелудочных желез, желчевыделение, изменяют моторную деятельность пищевода, желудка, тонкой кишки, влияют на кровоснабжение органов пищеварения. В полости рта пища в процессе жевания измельчается, смачивается и перемешивается со слюной, растворяется, здесь же формируется пищевой комок, предназначенный для глотания. Процесс механической обработки пищи между верхними и нижними рядами зубов с помощью движения нижней челюсти относительно верхней называется жеванием. Резцы и клыки откусывают пищу, малые коренные её раздавливают, большие коренные – растирают. Импульсы от рецепторов полости рта идут в основном по волокнам n. Trigeminis(V), далее в сенсорные ядра продолговатого мозга, ядра зрительного бугра, оттуда в кору больших полушарий. От ствола мозга и зрит бугра коллатерали отходят к ретикулярной формации. В регуляции жевания принимают участие двигательные ядра продолговатого мозга, красное ядро, черное вещество, подкорковые ядра и КБП. Совокупность управляющих жевательных нейронов называется центром жевания.Импульсы от него по двигательным волокнам n. Trigeminus, к жевательным мыщцам, движение нижней челюсти вниз – вверх, вперед-назад и вбок. Мыщцы языка, щёк и губ перемещают пищевой комок в полости рта и удерживают его. Слюна продуцируется тремя парами крупных слюнных желез и множеством мелких желез языка. Регуляция слюноотделения. Рецепторы полости рта – афферентные волокна тройн, лиц, языкоглот и блужд нервов – продолг мозг, кора – боковые рога верхних грудных сегментов спинного мозга – эфферентные парасимп и симп волокна – слюнные железы.
Парасимпатическая иннервация. Слюноотделительные ядра продолг мозга – волокна преганглионарных нейронов в составе барабанной струны языкоглот нерва – ганглии желез - постганглионарные нейроны – АХ – активация гландулоцитов. Симп иннервация. Боковые рога II-IV грудных сегментов спинного мозга – волокна преганглионарных нейронов – верхний шейный узел – постганглионарные нейроны – НА – торможение гландулоцитов.
Глотание — это сложный процесс, главным образом потому, что глотка принимает участие как в акте дыхания, так и глотания. В течение нескольких секунд глотка преобразовывается в тракт для продвижения пищи. Это важно для того, чтобы из-за глотания не нарушалось дыхание. В целом глотание может быть разделено на: (1) произвольную фазу у стимулирующую процесс глотания; (2) глоточную фазу, которая является непроизвольной и обеспечивает продвижение пищи из глотки в пищевод; (3) пищеводную фазу — также непроизвольную, во время которой происходит транспорт пищи из глотки в желудок. Произвольная фаза глотания. Подготовленная для глотания пища произвольно уплотняется и отодвигается назад по направлению к глотке, где под давлением языка прижимается к твердому небу, а затем возвращается обратно. С этого момента глотание становится полностью непроизвольным и не может быть прервано обычным путем.
Глоточная фаза. Попадая в задний отдел ротовой полости и глотку, пищевой комок раздражает область эпителиальных рецепторов, окружающих вход в глотку, в особенности тонзиллярный свод. Отсюда импульсы поступают в ствол мозга и вызывают серию рефлекторных глоточно-мышечных сокращений.
1. Мягкое небо поднимается наверх, закрывая задние хоаны, предотвращая заброс пищи в носовые полости. 2. Небно-глоточные складки по бокам от глотки подтягиваются к середине, приближаясь друг к другу. Таким способом эти складки формируют сагиттальную щель, по которой пища проходит к задней части глотки. Эта щель выполняет селективную роль, позволяя с легкостью проходить только достаточно пережеванной пище. Поскольку стадия глотания длится менее 1 сек, прохождение любого большого куска в пищевод обычно затруднено. 3. Голосовые связки гортани тесно смыкаются, и гортань подтягивается кверху и кпереди посредством мышц шеи. Эти действия (в сочетании с тем, что связки предотвращают движения надгортанника кверху) приводят к тому, что надгортанник отклоняется кзади от гортани. Все эти эффекты предотвращают попадание пищи в нос или трахею. Наиболее значимым является плотное сближение голосовых связок, в то же время надгортанник препятствует пище доходить до голосовых связок. Разрушение голосовых связок или мышц, вызывающих их сближение, приводит к удушению. 4. Движение гортани вверх одновременно подтягивает и расширяет вход в пищевод. В то же время верхние 3-4 см мышечной стенки пищевода, называемые верхним пищеводным (глоточно-пищеводным) сфинктером, расслабляются, позволяя пище проходить легко и свободно из задней части глотки в верхний отдел пищевода. В перерыве между глотаниями этот сфинктер обязательно остается сокращенным, препятствуя попаданию воздуха в пищевод во время дыхания. Движение гортани вверх также поднимает голосовую щель выше прохождения пищи. Так пища проходит по сторонам надгортанника, а не по его поверхности; это еще один защитный механизм от попадания пищи в трахею. 5. Как только гортань поднялась и глоточно-пищеводный сфинктер расслабился, все мышечные волокна глотки сокращаются, начиная от верхней ее части, распространяясь книзу вокруг средних и нижних глоточных зон и продвигая пищу перистальтически в пищевод. Суммируем механизмы глоточной фазы глотания: трахея закрывается, пищевод открывается, быстрые перистальтические волны, вызываемые нервной системой глотки, вынуждают пищевой комок проникать в верхний отдел пищевода. Весь процесс занимает менее 2 сек.
Пища из ротовой полости поступает в желудок, где она подвергается дальнейшей химической и механической обработке. Кроме того, желудок является пищевым депо. Механическая обработка пищи обеспечивается моторной деятельностью желудка, химическая осуществляется за счет ферментов желудочного сока. Размельченные и химически обработанные пищевые массы в смеси с желудочным соком образуют жидкий или полужидкий химус.
Желудок выполняет следующие функции: секреторную, моторную, всасывательную (эти функции будут описаны ниже), экскреторную (выделение мочевины, мочевой кислоты, креатипина, солей тяжелых металлов, йода, лекарственных веществ), инкреторную (образование гормонов гастрина и гистамина), гомеостатическую (регуляция рН), участие в гемопоэзе (выработка внутреннего фактора Касла).
Секреторная функция желудка
Секреторная функция желудка обеспечивается железами, находящимися в его слизистой оболочке. Различают три вида желез: кардиальные, фундальные (собственные железы желудка) и пилорические (железы привратника). Железы состоят из главных, париетальных (обкладочных), добавочных клеток и мукоцитов. Главные клетки вырабатывают пепсиногены, париетальные – соляную кислоту, добавочные и мукоциты – мукоидный секрет. Фундальные железы содержат все три типа клеток. Поэтому в состав сока фундального отдела желудка входят ферменты и много соляной кислоты и именно этот сок играет ведущую роль в желудочном пищеварении.
Первая(мозговая) фаза возникает рефлекторно в ответ на раздражение дистанстных рецепторов, возбуждаемых видом и запахом пищи, всей обстановкой, связанной с её приёмом(условно-рефлекторные раздражения) + раздражения прин. пищи рецепторов полости рта и глотки(безусловно-рефлекторные раздражения). Секреция в эту фазу зависит от возбудимости пищевого центра. Вторая(желудочная) фаза обусловлена влиянием пищевого содержимого в период его нахождения в желудке. Во вторую фазу железы желудка испытывают корригирующие влияния. Сокоотделение при механ. раздраж. желудка возбуждается рефлекторно с механорецепторов слиз. оболочки и мышечной стенки желудка.(гастрин, гистамин)
Третья(кишечная) фаза – нервные влияния с рецепторов тонкой кишки на железы желудка.
У взрослого человека в течение суток образуется и выделяется около 2 – 2,5 л желудочного сока. Желудочный сок имеет кислую реакцию (рН 1,5- 1,8). В его состав входят вода – 99% и сухой остаток – 1%. Сухой остаток представлен органическими и неорганическими веществами.
Главный неорганический компонент желудочного сока – соляная кислота, которая находится в свободном и связанном с протеинами состоянии.
Соляная кислота выполняет ряд функций:
1. способствует денатурации и набуханию белков в желудке, что облегчает их последующее расщепление пепсинами;
2. активирует пепсиногены и превращает их в пепсины;
3. создает кислую среду, необходимую для действия ферментов желудочного сока;
4. обеспечивает антибактериальное действие желудочного сока;
5. способствует нормальной эвакуации пищи из желудка: открытию пилорического сфинктера со стороны желудка и закрытию со стороны 12-перстной кишки;
6. возбуждает панкреатическую секрецию.
Кроме того, в желудочном соке содержатся следующие неорганические вещества: хлориды, бикарбонаты, сульфаты, фосфаты, натрий, калий, кальций, магний и др.
В состав органических веществ входят протеолитические ферменты, главную роль среди которых играют пепсины. Пепсины выделяются в неактивной форме в виде пепсиногенов. Под влиянием соляной кислоты они активируются. Оптимум протеазной активности находится при рН 1,5–2,0. Они расщепляют белки до альбумоз и пептонов. Гастриксин гидролизует белки при рН 3,2–3,5. Реннин (химозин) вызывает створаживание молока в присутствии ионов кальция, так как переводит растворимый белок казеиноген в нерастворимую форму – казеин.
В желудочном соке имеются также и непротеолитические ферменты. Желудочная липаза мало активна и расщепляет только эмульгированные жиры. В желудке продолжается гидролиз углеводов под влиянием ферментов слюны. Это становится возможным потому, что пищевой комок, попавший в желудок, пропитывается кислым желудочным соком постепенно. И в это время во внутренних слоях пищевого комка в щелочной среде продолжается действие ферментов слюны.
В состав органических веществ входит лизоцим, обеспечивающий бактерицидные свойства желудочного сока. Желудочная слизь, содержащая муцин, защищает слизистую оболочку желудка от механических и химических раздражений и от самопереваривания. В желудке вырабатывается гастромукопротеид, или внутренний фактор Касла. Только при наличии внутреннего фактора возможно образование комплекса с витамином В12, участвующего в эритропоэзе. В желудочном соке содержатся также аминокислоты, мочевина, мочевая кислота.
Регуляция. Нервные влияния передаются с механо и хеморецепторов кишечника из-за поступления в 12-п. кишку недостаточного физ и хим обработанного содержимого желудка. В стимуляции жел секреции принимают участие всас в кровь продукты гидролиза пит веществ, особенно белков. Торможение жел секреции в её кишечную фазу вызывается: продуктами гидролиза жира, полипептиды, аминокислоты, продукты гидролиза крахмала, водород.