27. Желчь и ее значение для пищеварения

Секреторный аипарат печени представлен гепатоцита-

ми, желчными прекапиллярами, капиллярами, синусоидами

(рис. 67). Печень секретируст желчь. Желчь образуется в резуль-

тате синтеза специфических компонентов, фильграции неслеци-

фических компонентов и реабсорбиии определениой части ком-

понентов в кровь из протоков и желчного пузыря. Желуные капил-

ляры собираются в междольковые желчные протоки, а они — в

печеночные протоки, которые переходят в общий желчный проток,

впадают в двенадцатинерсгную кишку и пузырный проток, впадаю-

щий в желчный пузырь. Желчный пузырь, пузырный проток и об-

щий желчный проток составляют желчевыделительный аппарат.

У лошадей, верблюдов, крыс, голубей желчный пузырь отсутствует.

Желчные кислоты

обеспечивают эмульгирование жиров, активацию ферментов; со единяясь с жирными кислотами, образуют водорастворимые коми-

лексы мицеллы и тем самым обеспечивают всасывапие жирных

кислот в кишечнике. Желчь образуется непрерывно: на низком уровне натощак, по-

въышгается при приеме корма и кишечпом пищеварении. Образую-

щаяся желчь по протокам поступает в желчный пузырь и китечник.

28. Поджелудочная секреция и ее регуляция

Поджелудочная железа — одна из главных пищеварительных

желез. Она состоит из ацииусов в форме альвеол (груши секре-

торных клеток), продуцирующих секрет — полжелудочный сок.

Полжелудочный сок представляет собой бесцветную жид-

кость щелочной реакции. Он содержит 94...98,5 %

воды и 1,5...6,0 % сухих веществ, представленных неорганичес-

кими веществами — бикарбонаты, хлориды, фосфаты, сульфа-

ты, натрий, калий, НСО, и др., и оргапическими веществами —

липиды, белки, различные ферменты: протеиназы (трипсин,

химотрипсин, панкреатопептидаза Е, или эластаза), карбокси-

пептидаза — пелтидаза, калликреин, дезоксирибонуклсаза. ри-

бонуклсаза, и-амилаза, глюкозидаза, фруктофуронидаза, галак-

тозидаза, липаза, фосфолипаза А.

Трипсин и химотрипсин секретируются в неактивной форме,

в виде трипсиногена и химотрилсиногена, трипсиноген активи-

руется энтеропелтидазой кищечного сока, химотрипсиноген —

трипсином. Панкреатопептидаза Е сскретируется в виде пропан-

креатопептидазы, а карбоксипептидаза — в виде ирокарбокси-

лептидазы А и В, калликреин — в виде прокаллекреина, акти-

вируется трипсином. Все ферменты оказывают свое действие

только в слабокислой и щелочной среде.

Трипсин гидлролизует белки, пептидиые, амидные и эфирные

связи, в образовании которых принимают участие группы ди-

аминокислот — аргинина, лизина — ло полипептилов, пептидов

и аминокислот.

Химотрипсин обладает более широкой специфичиостыо: рас-

щепляет белки до пеигидов и аминокислот.

Калликреин действует па белки как пепсин.

Панкреатопептидаза осуществляет гидролиз специфических

белков соединительшой ткани до пептидов и аминокислот; кар-

боксиполипептидаза отшепляест от пептидов свободные амино-

КИСЛОТЫ. Дезоксирибонуклеаза гидролизует нуклеиновые кислоты, рибо-

нуклеаза расщепляет нуклеиповые кислоты на нуклеотиды и фос-

фориую кислоту.Липаза активирустся ионами кальция и желчными кислотами,

расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты; фосфолипаза

гидролизует фосфолипиды.

Амилаза расшепляет крахмал, гликоген и амилоиектин на дек-

строны и мальтозу; глюкозидаза — мальтозу на две молекулы глю-

козы; фруктофуронидаза — сахарозу на глюкозу и фрукгозу; галак-

тозидаза — лактозу на глюкозу и галактозу.

Поджелудочный сок выделяется непрерывно (около [5 мл на | кг массы

тела в сутки): на низком уровне натощак; повышается после при-

ема корма; достигает максимума в разгар китечного пищеваре-

ния. Суточный объем выделяющегося поджелудочного сока со-

ставляет 5...7 л. Больше выделястся поджелудочного сока на корма

с большим содержанием копцеитратов и экстрактивных веществ.

Высока функциональная активность поджелудочной железы сви-

ней — около 10 л сока в сутки; лошадей — 8 л, овец — 600 мл, со-

бак — 300 мл, кроликов — 50 мл.

30. Всасывание в пищеварительном тракте. Механизм всасывания

В кишечнике всасываются вода, неорганические и органичес-

кие вещества: 62...72 % поступившего в кишечник химуса всасыва-

ется в тонком отделе, 28...38 % поступает в толстый отдел кишеч-

ника.

Белки всасываются в форме аминокислот, часть — в виде

пептилов, которые поступают в клетку, гидролизуются до амино-

кислот; углеводы — в виде глюкозы, фруктозы, галактозы, пентоз

летучих жирных кислот; жиры — в виде жирных кислот, моно-

глицеридов и глицерипа.

Аминокислоты и глюкоза транспортируются активно в

кровь, что сопряжено с ионам

аминокислот в разных отделах кищечника происходит с неодина-

ковой скоростью. Моносахариды и летучие жирпые кислоты активно всасыва-

ются через мембрану эпителиоцитов, которая обладает высокой

избирательностью по отношению к разным углеволам. Всосав-

шаяся глюкоза аккумулируется в эпителиоцитах и затем перехо-

дит в межклеточную жидкость и кровь уже пассивно. Жирные кислоты и моноглицериды взаимодействуют

с желчиыми кислотами. Образуются волорастворимые мицеллии,

из мицеллярной фазы всасываются в виде мицелл. Желчные кис-

лоты всасываются отдельно. Глицерин всасывается в кровь активно, как аминокислоты

и глюкоза.

Минеральные вещества и витамины всасываются в

основиом активио и пассивно.

Транспорт натрия через базальную и латералыгую мембраны

эитеропита является активным и осуществляется за счет натрий-

калиевого насоса. Вола транспортируется, увлекасмая активно транспортируе-

мыми веществами. Транспорт воды связан с транспортом натрия и

оирелеляется им. Активно всасываемые кишечными эпителиоци-

тами растворимые вещества «тянут» за собой воду.

Вода начинает всасываться в желудке, но в осповном это про-

исхолит в кишечнике. Некоторое количество воды всасывается по

осмотическому градиенту, но может и при отсутствии разности

осмотического давлепия.

Жирорастворимые витамины всасываются с жирами.

Волорастворимые витамины (С, рибофлавин) всасы-

ваются посредством диффузии.

31. Моторика пищеварительного тракта

Моторная (двигательная) функция ЖКТ — координированная сократительная активность поперечно-полосатых и гладких мышц пищеварительного тракта, обеспечивающая физическую трансформацию пищи, ее перемешивание с секретом и продвижение в дистальном направлении.

Моторика ЖКТ направлена на:

• перемещение пищи;

• механическую обработку пищи (размельчение и перемешивание);

• депонирование пищи;

• разграничение отделов ЖКТ

29. . Пищеварение в кишечнике жвачных

Вкишечнике продолжается гидролиз белков, подвергаются

гидролизу углеводы и жиры под действием ферментов поджелу-

дочного сока, желчи, кишечного сока.

Трипсин поджелудочного сока вырабатывается в пеактивной

форме, в форме трипсиногена, который под действием энтеропен-

тидазы кипечного сока превращается в трипсии. Трипсин активи-

рует продуцируемые в неактивной форме химотриисиноген в хи-

мотрипсин, прокарбоксинеитидазу — в карбоксипептидазу, про-

панкреатопептидазу — в панкреатопелтидазу, профосфолипазу —

в фосфолипазу. Трипсин и химотрипсии действуют на белки и полипептиды и расщепляют их до пептидов и аминокислот. Карбок-

сипептидазы и пептидазы поджелудочного и кишечного сока рас-

щеиляют пептиды ло аминокислот. Дезоксирибонуклеаза и рибо-

нуклеаза расшепляют нуклеиновыс кислоты на нуклеотиды и фос-

форную кислоту.

Амилаза поджелудочного и кишечного сока расщепляет крах-

мал и гликоген до декстрина и мальтозы. Глюкозидаза поджелу-

дочного и кишечиого сока гидролизует мальтозу до глюкозы:

фруктофуронидаза — сахарозу до фруктозы и глюкозы; галактози-

даза — лактозу до глюкозы и галактозы.

Липаза активизируется ионами кальция и желчиыми кислота-

ми; расщепляет жиры на глицерин и жирныс кислоты.

Гидролиз олиго- и дипептилов, фосфорных эфиров, липидов,

дисахарилов осуществляется в основном на цитоплазматических

мембранах микроворсинок (пристеночное или мембранное пише-

варение соответствующими ферментами).

В толстом отделе кишечника гидролизуются клетчатка. крах-

мал, жиры, сиитезируются жиры бактериями.

30. Всасывание в пищеварительном тракте. Механизм всасывания

Всасывание. Специфика всасывания продуктов превращения пи-

тательных вешеств корма и освободившихся минеральных веществ и

витаминов в пищеварительном аппарате определяется деятельнос-

тью слизистой оболочки желудка (рубца, сетки, книжки, сычуга у

жвачных) и кишечника. В тесном контакте с эпителием слизистой

расположена густая сеть кровеносных капилляров. В эпителиальных

клетках отмечена высокая активпость большого числа ферментов;

имеются поры.

Всасывательную поверхность увеличивают ворсинки (сосочки)

на внутренней поверхности рубца, ячейки в сет-

ке, листочки и ворсинки на них в книжке, ворсинки и микроворсинки на их клетках в тонком отделе кишечника.

Всасывание — проникновение веществ через структуры слизи-

стой оболочки и поступление их в кровь и лимфу. Переход ве-

ществ через мембраны клеток и межклеточные капалы осуществ-

ляется пассивно и активно. /ассивный переход веществ через

клетки и межклеточные пространства не связан с затратой энер-

гии и определяется физическими законами фильтрации, диффу-

зии и осмоса.

Активный транспорт веществ против градиента концентрации

и против градиента электрохимического потенциала сопровожда-

ется затратой энергии. Источником энергии служит АТФ. Актив-

ный транспорт веществ обеспечивают перепосчики — молекулы

белка. На поверхности клетки переносимое вещество связывается

перецосчиком и транспортируется внутрь клетки. При участии

ферментов ветцество освобождается от’ переносчика, связывается

внутриклеточным переносчиком и транспортируется к базальной

мембране, где передается другому переносчику, и так через рял

перепосчиков других структур поступает в кровь и лимфу. Различные вещества транспортируются разными переносчиками. В желудке жвачных (прелжелудках и сычуге) всасываются ко-

нечные продукты превращения: уксусная, пропионовая и масля-

пая кислоты, глюкоза, аммиак, амипокислоты, минеральные ве-

щества, витамины, вода. В желудкс в небольших количествах вса-

сываются аминокислоты, глюкоза.

Таким образом, за моторику ЖКТ и ее регуляцию отвечают три типа структур.

• Мышечные клетки ЖКТ, генерирующие распространяющееся возбуждение. Если активность этих клеток подавлена, соответствующий отдел ЖКТ находится в состоянии постоянного расслабления.

• Энтеральная нервная система, формирующая рисунок моторики. Если энтеральная нервная система заблокирована, соответствующий отдел ЖКТ находится в состоянии постоянного сокращения.

• Вегетативные нервы, модулирующие двигательную активность. Если эти нервы (а также гормональные влияния) заблокированы, моторика ЖКТ (в частности, перистальтика) сохраняется, но она не изменяется в соответствии с нуждами организма и состоянием ЖКТ в целом.

Влияния вегетативных нервов, как уже говорилось, следующие:

• парасимпатические нервы усиливают моторику ЖКТ;

• симпатические нервы тормозят моторику ЖКТ.

Кроме вегетативных нервов моторику ЖКТ регулируют гормоны, особенно вырабатывающиеся в самом ЖКТ.

32. Особенности пищеварения у птиц

Домашние птицы питаются преимущественно кормами растительного происхождения. Они не имеют зубов, поэтому у них отсутствуют процессы жевания. В ротовой полости корм смешивается со слюной, не задерживается и быстро проглатывается.

Слюны у птицы выделяется мало, она содержит слизь и небольшое количество малоактивных ферментов - амилазу и глюкозидазу.

Изо рта корм поступает в зоб, который у кур вмещает около 100 г зерна. Слизистая оболочка его не имеет желез, секретирую-щих ферменты, но под влиянием ферментов растительных кормов и микроорганизмов в нем перевариваются белки, углеводы и жиры. Твердые корма увлажняются и размягчаются. В зобу пища в среднем задерживается 3-4 ч и затем переходит в желудок. Всасывания в зобу не происходит.

Желудок птиц состоит из двух отделов: железистого и мышечного.

В железистом желудке выделяется желудочный сок, содержащий соляную кислоту и протеолитические ферменты. Полость его мала и в нем корм не задерживается. Желудочное пищеварение у птиц происходит в мышечном желудке. В нем расщепляются белки, углеводы и жиры.

Мышечный желудок имеет мощные гладкие мышцы. В нем происходит механическое перетирание корма. Стенки мышечного желудка выстланы ороговевшей складчатой оболочкой. На ней открываются железы, продуцирующие особый коллоид, застывающий в роговую пленку, - кутикулу. Последняя предохраняет слизистую оболочку мышечного желудка от повреждений твердыми предметами. В полости этого желудка всегда находятся мелкие камешки, кусочки стекла и другие твердые предметы, усиливающие механический эффект работы желудка.

Основное пищеварение происходит в кишечнике. Поджелудочный и кишечный соки птиц по составу и характеру воздействия на корм не отличаются от этих соков у млекопитающих. В кишечнике происходит и бактериальное расщепление корма, причем эти процессы происходят главным образом в слепых кишках.

Кишечное пищеварение у птиц протекает весьма энергично, что связано с тем, что кишечник относительно короток и время пребывания корма в пищеварительном канале относительно непродолжительно- у кур не превышает суток, часто сокращаясь до 6-8 ч.

Движения кишечника у птиц такие же, как и у млекопитающих, но у птиц наряду с перистальтическими происходят и антиперистальтические сокращения. В результате этого содержимое передвигается по кишечнику взад и вперед и нередко забрасывается в желудок.

Кал у птиц полужидкий, зеленоватого цвета с беловатым налетом на поверхности, выделяется вместе с мочой.

33. Белковый обмен и его регуляция. Понятие об азотистом балансе

Регуляция обмена белков осуществляется нейроэндокринным путем.

Участие нервной системы в регуляции белкового обмена.

Имеются данные, что в гипоталамусе (промежуточный мозг) существуют специальные центры, регулирующие белковый обмен. Механизм влияния ЦНС осуществляется через эндокринную систему.

Гормональная регуляция метаболизма белков может приводить к увеличению его анаболической направленности (влияния соматотропина, инсулина, глюкокортикоидов, тестостерона, эстрогенов, тироксина) и реже способствует катаболическим эффектам (глюкокортикоиды, тироксин) за счет чего обеспечивает динамическое равновесие синтеза и распада белков.

Синтез белков контролируется соматотропным гормоном аденогипофиза «СТГ» или гормоном роста. Этот гормон стимулирует увеличение массы всех органов и тканей во время роста организма за счет:

1) повышения проницаемости клеточных мембран для аминокислот;

2) подавления синтеза катепсинов (внутриклеточных протеолитических ферментов);

3) катаболическое действие СТГ на жировой обмен снижает скорость окисления аминокислот, что повышает транспорт аминокислот в клетки и синтез белка;

4) Усиления синтеза РНК.

Аналогичный эффект оказывает гормон поджелудочной железы (инсулин) и гормоны мужских половых желез (андрогены). Анаболический эффект тестостерона реализуется главным образом в мышечной ткани. Эстрогены действуют подобно тестостерону, но их эффект значительно меньше. Повышение образования белков, при избытке половых гормонов, выражается в усиленном росте, увеличении массы тела. В ряде случаев, например в период полового созревания, эти явления имеют физиологический характер. В других случаях (например, при опухоли гипофиза) могут развиваться гигантизм и другие гиперпластические процессы.