Механизмы регуляции движения крови по сосудам условно можно разделить на две составляющие части:
1. Центральные, определяющие величину АД и системное кровообращение;
2. Местные, регулирующие кровоток в отдельных органах и тканях.
На взаимосвязи микроциркуляции в тканях и состоянии клеток этих тканей (метаболизме) основываются механизмы саморегуляции.
Образующиеся в процессе метаболизма вещества способны расширять артериолы и увеличивать число функционирующих капилляров. Снижение тонуса гладких мышц, ведущее к расширению сосудов, происходит под влиянием повышения концентрации ионов Н 5+ 0, СО 42 0, снижения содержания кислорода, под влиянием кининов, гистамина, простагландинов.
Гладкие мышцы сосудов постоянно сохраняют некоторое напряжение - мышечный тонус. В поддержании его ведущая роль принадлежит миогенной регуляции. Тонус сохраняется даже при полном отсутствии нервных и гуморальных влияний и получил название базального или периферического.
Однако, местные механизмы, являясь важной составной частью регуляции кровотока, все же недостаточны для обеспечения быстрых и значительных изменений кровотока при необходимости. Более совершенная регуляция кровотока достигается координацией местных и центральных нейрогуморальных механизмов.
Нейрогуморальная регуляция кровотока.
Механизмы этой регуляции включают несколько звеньев:
1. Афферентное (рецепторное) звено;
2. Центральное звено;
3. Эфферентное звено.
Афферентное звено представлено баро- и хеморецепторами, расположенными в стенках сосудов (ангиорецепторами).
Барорецепторы (прессо-) реагируют на скорость и степень растяжения стенок сосудов. По механизму действия они являются механорецепторами.
Хеморецепторы - чувствительны к химическому составу крови.
Расположены ангиорецепторы в сосудах всей системы кровообращения, образуя единое рецептивное поле, в его состав входят рефлексогенные зоны. Из них наиболее значимые: аортальная, синокаротидная, зона сосудов легочного круга и другие.
Аортальная зона расположена в стенке дуги аорты. Ее рецепторы - это окончания центростремительных волокон аортального нерва (депрессора). При повышении АД растягиваются стенки аорты, возбуждаются барорецепторы, возбуждение по волокнам аортального нерва достигает вазомоторного центра продолговатого мозга. Это способствует повышению тонуса ядер вагуса, снижается тонус сосудосуживающего центра, АД снижается.
При снижении АД частота импульсов в депрессоре уменьшается, центр блуждающего нерва затормаживается, активируется симпатический отдел. Сосуды суживаются, усиливается деятельность сердца, АД повышается. Так осуществляется саморегуляция поддержания постоянства уровня АД.
Синокаротиднная зона расположена в месте разветвления общей сонной артерии на внутреннюю и наружную, связана с вазомоторным центром синусным нервом.
При повышении АД в сонной артерии возбуждаются барорецепторы, что рефлекторно снижает тонус сосудосуживающего вазомоторного центра и повышает тонус блуждающего нерва. АД в сосудах снижается вследствие расширения кровеносных сосудов и замедления ЧСС (вазокардиальный рефлекс Бейнбриджа).
В случае понижения АД в сонной артерии интенсивность возбуждения от барорецептора снижается. Тонус стенок сосудов повышается, периферическое сопротивление возрастает - АД нормализуется. Обе названные зоны могут оказывать как депрессорный, так и прессорный эффекты.
В аортальной и синокаротидной зонах содержатся хеморецепторы чувствительные к содержанию в крови О2, СО2, Н+ гипоксия, гиперкапния приводят к возникновению сердечно-сосудистых, дыхательных рефлексов нормализующих гомеостаз.
Центральное звено. Осуществляет регуляцию совокупностью нервных структур составляющих вазомоторный центр. Он включает различные уровни ЦНС, где все ниже расположенные структуры соподчинены.
Основным центром поддержания тонуса сосудов и регуляции АД является вазомоторный центр продолговатого мозга.
В промежуточном мозге расположены высшие подкорковые центры вегетативной нервной системы, организующие адаптивные реакции системы кровообращения. В гипоталамусе имеются прессорные и депрессорные зоны выполняющие функции подобно продолговатому мозгу.
Раздражение лобных или теменных долей коры приводит к изменению кровяного давления. Влияние коры на изменения сосудистого тонуса, а следовательно, и на кровоток, изучено более глубоко методом условных рефлексов. Если многократно сочетать, например, согревание или охлаждение участка кожи, вызывающие изменения просвета сосудов со звуком (светом), то через некоторое время один индифферентный условный раздражитель (звук) вызывает такую же сосудистую реакцию, как безусловное раздражение (тепло, холод).
Снабжение кровью различных органов зависит от интенсивности их работы. К работающему органу, нуждающемуся в кислороде и питательных веществах, притекает больше крови, чем к органу, находящемуся в покое. Так, при выполнении физической работы к мышцам притекает большое количество крови. При этом уменьшается её приток к органам пищеварения. То есть, в организме всё время происходит перераспределение крови: через одни органы её протекает больше, а через другие — меньше.
Изменение кровоснабжения органа связано с изменением просветов его сосудов. Просвет кровеносных сосудов регулируется и нервной системой (сокращением мышечных стенок сосудов под влиянием импульсов, приходящих по симпатическим нервам из центральной нервной системы — эти изменения происходят рефлекторно), и биологически активными веществами (гуморальная регуляция).
|
В месте перехода артериол в капилляры имеются кольцевые гладкомышечные волокна (сфинктеры). В спокойном органе 2/3 капилляров «закрыты». В активном органе все капилляры открыты, орган обильно кровоснабжается. При стрессе нужно обильно кровоснабжать сразу много органов, открывается сразу много капилляров. Но если при этом упадет артериальное давление, то кровь не потечет в открытые капилляры. Чтобы давление не падало, происходит: сужение артерий; увеличение частоты сокращения сердца (у тренированного человека – систолического объема); привлечение крови из вен, в покое содержащих 70-80% циркулирующей крови, и кровяных депо – кожи, печени и селезенки. Регуляторы работы сердечнососудистой системы: адреналин и симпатическая нервная система сужают сосуды; они же и соли кальция усиливают работу сердца; ацетилхолин и парасимпатическая нервная система (блуждающий нерв) расширяют сосуды, они же и соли калия ослабляют работу сердца. Депо крови, органы-резервуары, в которых у высших животных и человека может храниться изолированно от общего кровотока около 50% всей крови. При повышении потребности организма в кислороде (например, при тяжёлой физической работе) или уменьшении количества гемоглобина в циркулирующей крови (например, в результате кровопотери) в общую циркуляцию поступает кровь из Депо крови Основные Депо крови -селезёнка, печень и кожа. Возможность функционирования этих органов в качестве Депо кровиобусловлена своеобразным строением их сосудистой системы. В селезёнке часть крови проникает в межклеточные пространства и оказывается выключенной из общей циркуляции; обратное поступление крови в общий кровоток осуществляется при сокращении гладкой мускулатуры селезёнки. В печени задержка крови может быть обусловлена превышением притока крови над её оттоком; освобождение печени от избытка крови происходит вследствие резкого сужения сосудов, приносящих к ней кровь. В коже кровь резервируется в подсосочковых сплетениях капилляров (параллельных ответвлениях от основного кровяного русла кожи), где кровь течёт непрерывно. |
Эфферентное звено. Эфферентная регуляция осуществляется нервным и гуморальным механизмами.
Нервный механизм реализуется через симпатические и парасимпатические нервные волокна. Симпатические волокна являются главными вазоконстрикторами, поддерживают тонус сосудов, постоянный уровень кровяного давления.
Парасимпатические нервы (блуждающий, барабанная струна, языкоглоточный, тазовый нервы) вызывают сильное расширение (вазодилатацию) сосудов. Но не везде парасимпатические нервы вызывают одинаковый эффект, в сердце под их влиянием наблюдается суживание сосудов. Симпатические нервы расширяют сосуды сердца и скелетных мышц.
Сосудодвигательный (вазомоторный) центр — это совокупность структур центральной нервной системы, расположенных на разных уровнях, основные из которых включают в себя спинной мозг, продолговатый мозг, гипоталамус, кору больших полушарий головного мозга.
Главный компонент сосудодвигательного центра расположен в продолговатом мозге и состоит из прессорной и депрессорной зоны. Эти зоны не имеют четких границ и перекрывают друг друга. Однако только структуры прессорной области по нисходящим внутрицентральным путям связаны с центрами спинного мозга, которые передают эфферентные сосудодвигательные влияния к гладким мышцам сосудов. Сосудодвигательный центр продолговатого мозга находится в состоянии постоянного тонического возбуждения. Отсюда к гладким мышцам сосудов поступает постоянный поток тонической сосудосуживающей импульсации, которая «наслаивается» на миогенный базальный тонус. Депрессорная зона собственных выходов к центрам спинного мозга не имеет и оказывает свое влияние через изменение тонуса прессорной области. Сосудистодвигательный центр продолговатого мозга — это центр автоматической саморегуляции системного артериального давления. Он осуществляет «быстрые» рефлекторные ответы при гипоксии, гиперкапнии, при разных формах усиления мышечной деятельности.
Вышележащие отделы регуляции. В гипоталамусе расположены высшие вегетативные центры. Структуры гипоталамуса обеспечивают вовлечение и участие сердечно-сосудистой системы в поведенческих реакциях организма. При формировании и проявлении тех или других сложных поведенческих реакций особенно важную роль играет кора головного мозга. По условно-рефлекторному механизму она обеспечивает наиболее тонкие и быстрые приспособительные адаптивные реакции к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды организма и сердечно-сосудистой системы в целом. Однако все высшие структуры, входящие в состав вазомоторного центра, в конечном итоге оказывают свои регулирующие влияния на гладкие мышцы сосудов через структуры спинного мозга.
Исполнительный отдел регуляции. В боковых рогах грудных сегментов спинного мозга находятся нейроны, аксоны которых покидают спинной мозг в составе передних корешков спинного мозга и идут к ганглиям симпатической цепочки. В ганглии они передают возбуждение ганлионарным нейронам, аксоны которых достигают гладкие мышцы сосудов. По этим симпатическим волокнам к сосудам идет поток тонической (постоянной) сосудосуживающей импульсации, приходящей из центральной нервной системы. Путем изменения тонуса структур сосудодвигательного центра можно изменить поток сосудосуживающих импульсов. При повышении тонуса, а, следовательно, и потока сосудосуживающих импульсов, диаметр сосудов уменьшается, возрастает сопротивление току крови, и увеличивается артериальное давление. Уменьшение тонических влияний — основной механизм расширения сосудов, используемый при системной регуляции артериального давления.
Ферменты - это вещества белковой природы, являющиеся биологическими катализаторами. Все они относятся к белкам типа глобулинов, оказывает свое действие в малых концентрациях, ускоряют течение химических реакций. Различают простые (однокомпонентные) и сложные (двухкомпонентные) ферменты.
Свойства:
· высокая каталитическая активность,
· специфичность действия,
· термолабильность,
· чувствительность к изменению pH среды,
· регулируемая активность.
Функции:
· способствует превращению одних веществ субстратов в другие продукты,
· играет важную роль во всех процессах жизнедеятельности, ускоряют прямую и обратную реакцию.
· Понижают энергию активации процесса ферментов,
· эффективность выше небелковых катализаторов.
Пищеварение начинается в ротовой полости, где происходит механическая и химическая обработка пищи. Механическая обработка заключается в измельчении пищи, смачивании её слюной и формировании пищевого комка. Химическая обработка происходит за счёт ферментов, содержащихся в слюне. В полость рта впадают протоки трёх пар крупных слюнных желёз: околоушных, подчелюстных, подъязычных и множества мелких желёз, находящихся на поверхности языка и в слизистой оболочке нёба и щек. Околоушные железы и железы, расположенные на боковых поверхностях языка, - серозные (белковые). Их секрет содержит много воды,
белка и солей. Железы, расположенные на корне языка, твёрдом и мягком нёбе, относятся к слизистым слюнным железам, секрет которых содержит много муцина. Подчелюстные и подъязычные железы являются смешанными. К числу ферментов, расщепляющих крахмалистые углеводы (крахмал и амилозу), относят a-амилазу и a-глюкозидазу, которые секретируется слюнными железами. Функции слюны · Экскреторная. В составе слюны могут выделяться некоторые продукты обмена.
· Защитная. Слюна обладает бактерицидным действием благодаря содержанию лизоцима. Муцин способен нейтрализовать кислоты и щелочи. Слюна защищает слизистую оболочку полости рта от пересыхания. · Трофическая. Слюна является источником кальция, фосфора, цинка для формирования эмали зуба. Образование пищевого комка. Попав в рот, пища раздражает многочисленные рецепторы (температурные, вкусовые, осязательные). Раздражение рецепторов также вызывает рефлексы жевания и выделения слюны. Малыми слюнными железами выделяется муцин, участвующий в формировании пищевого комка. Пища находится в полости рта всего около 15 секунд, поэтому здесь не происходит полного расщепления крахмала. Но пищеварение в ротовой полости имеет очень большое значение, так как является пусковым механизмом для функционирования желудочно-кишечного тракта и дальнейшего расщепления пищи. Глотание Глотание - рефлекторный акт, при помощи которого пища переводится из ротовой полости в желудок. Акт глотания состоит из трех фаз: ротовой (произвольной), глоточной (непроизвольной, быстрой) и пищеводной (непроизвольной, медленной).
Пережеванный и смоченный слюной комочек пищи сначала поступает в глотку. В глотке перекрещиваются поступления в организм воздуха и пищи. Но хрящ-надгортанник закрывает вход в гортань. А язычок мягкого нёба поднимается и отделяет носоглотку от ротоглотки. Эти процессы происходят рефлекторно. Затем пища поступает в пищевод и проталкивается по нему с помощью перистальтико-волнообразного сокращения его мышц. Далее пища поступает в желудок.
24. Пищеварение в однокамерном желудке. Фазность желудочной секреции.
Животные с однокамерным желудком (лошади, свиньи, собаки). У них желудочно-кишечное пищеварение; переваривание корма в основном происходит под влиянием пищеварительных ферментов, а продукты переваривания всасываются в кишечнике. Химические превращения корма в однокамерном желудке происходят главным образом под влиянием желудочного сока, выделяемого железами, расположенными в слизистой оболочке желудка. В фундальной части желудка имеются главные, обкладочные и добавочные клетки. В главных клетках вырабатываются ферменты, а в обкладочных - соляная кислота; добавочные клетки выделяют слизь. Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную жидкость кислой реакции (рН 1-2,5), содержащую 0,8% сухого вещества, неорганические и органические вещества. К неорганическим веществам