Pефлекс (от лат. "рефлексус" - отражение) - реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при посредстве центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов
Обратная афферентация (обратная связь) — информация от исполнительного органа в центральную нервную систему, где происходит анализ того, что должно быть и что произошло в ответ на действие раздражителя.
Рефлекторная дуга - это путь, по которому раздражение (сигнал) от рецептора проходит к исполнительному органу. Структурную основу рефлекторной дуги образуют нейронные цепи, состоящие из рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Именно эти нейроны и их отростки образуют путь, по которому нервные импульсы от рецептора передаются исполнительному органу при осуществлении любого рефлекса.
Строение рефлекторной дуги включает в себя пять отделов. Первый – это рецептор, который воспринимает информацию. Он может быть расположен как на поверхности тела (кожа, слизистые), так и в его глубине (сетчатка, сухожилья, мышцы). Морфологически рецептор может выглядеть, как длинный отросток нейрона или скопление клеток. Второй отдел – чувствительное нервное волокно, которое передает возбуждение дальше по дуге. Тела этих нейронов располагаются за пределами центральной нервной системы (ЦНС), в спинномозговых узлах. Их функция подобна стрелке на железнодорожной колее. То есть данные нейроны распределяют информацию, которая к ним поступает, на разные уровни ЦНС. Третий отдел – место переключения чувствительного волокна на двигательное. Для большинства рефлексов оно находится в спинном мозге, но некоторые сложные дуги проходят сразу через головной мозг, например защитный, ориентировочный, пищевой рефлексы. Четвертый отдел представлен двигательным волокном, который доставляет нервный импульс от спинного мозга к эффектору или мотонейрону. Последний, пятый отдел - это орган, который осуществляет рефлекторную деятельность. Как правило, это мышца или железа, например зрачок, сердце, половые или слюнные железы.
Пучки нервных волокон, соединяющие функционально однородные участки серого вещества в ЦНС, занимающие в белом веществе головного и спинного мозга определенное место и проводящие одинаковый импульс, получили название проводящих путей.
Координация — это объединение рефлекторной деятельности ЦНС единое целое, что обеспечивает реализацию всех функций организма. Выделяют следующие основные принципы координации:
1.Принцип иррадиации возбуждений. Нейроны разных центров связаны между собой вставочными нейронами, поэтому импульсы, поступающие при сильном и длительном раздражении рецепторов, могут вызвать возбуждение не только нейронов центра данного рефлекса, но и других нейронов.
2.Принцип общего конечного пути. Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут сходиться (конвергировать) к одним и тем же вставочным, или эфферентным, нейронам.
3. Принцип доминанты. Был открыт А.А. Ухтомским, который обнаружил, что раздражение афферентного нерва (или коркового центра), обычно ведущего к сокращению мышц конечностей при переполнении у животного кишечника, вызывает акт дефекации.
4. Принцип обратной связи. Процессы, происходящие в ЦНС, невозможно координировать, если отсутствует обратная связь, т.е. данные о результатах управления функциями. Обратная связь позволяет соотнести выраженность изменений параметров системы с ее работой.
5. Принцип реципрокности. Он отражает характер отношений между центрами, ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание конечностей), и заключается в том, что нейроны одного центра, возбуждаясь, тормозят нейроны другого и наоборот.
6. Принцип субординации (соподчинения). Основная тенденция в эволюции нервной системы проявляется в сосредоточении функций регуляции и координации в высших отделах ЦНС — цефализация функций нервной системы
7. Принцип компенсации функций. ЦНС обладает огромной компенсаторной способностью, т.е. может восстанавливать некоторые функции даже после разрушения значительной части нейронов, образующих нервный центр.
Рефлекторная регуляция систем органов и организма в целом является очень непростым и слаженным процессом. Без подобной регуляции функционирование организма было бы невозможно. Ведь именно с помощью него системы органов работают как один большой слаженный механизм. Рефлекторная регуляция регулирует каждую систему по отдельности и тем временем все системы сразу. Организм благодаря этому имеет возможность адаптироваться к внешней среде, регулируя внутреннюю среду и работу всех систем органов.
Нервный центр — совокупность структур центральной нервной системы, координированная деятельность которых обеспечивает регуляцию отдельных функций организма или определенный рефлекторный акт.
Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований. Рассматриваемые ниже свойства нервных центров объясняются некоторыми особенностями распространения возбуждения в ЦНС, особыми свойствами химических синапсов и свойствами мембран нервных клеток. Основными свойствами нервных центров являются следующие.
1. Односторонность проведения возбуждения. В рефлекторной дуге, включающей нервные центры, процесс возбуждения распространяется в одном направлении (от входа, афферентных путей к выходу, эфферентным путям). Одностороннее проведение возбуждения характерно не только для химических синапсов, но и для большинства электрических.
2. Наличие синаптической задержки. Время рефлекторной реакции зависит в основном от двух факторов: скорости движения возбуждения по нервным проводникам и времени распространения возбуждения с одной клетки на другую через синапс. При относительно высокой скорости распространения импульса по нервному проводнику основное время рефлекса приходится на синаптическую передачу возбуждения (синаптическая задержка). В нервных клетках высших животных и человека одна синаптическая задержка примерно равна 1 мс.
3. Трансформация ритма возбуждения - это способность нервных центров изменять ритм приходящих на входы нейрона импульсных потоков. Различают несколько механизмов этого явления: - урежение импульсации может быть связано с более низкой лабильностью нейрона приемника, обусловленной длительной фазой его следовой интерполяризации;
-увеличение импульсации объясняется длительной деполяризацией, достигающей критического уровня, что способствует генерации множественных потенциалов действия, а также с включением нейронов в реверберирующие / циркулирующие/ цепи возбуждения
4. Суммация возбуждения. В работе нервных центров значительное место занимают процессы пространственной и временной суммации возбуждения, основным нервным субстратом которой является постсинаптическая мембрана. Процесс пространственной суммации афферентных потоков возбуждения облегчается наличием на мембране нервной клетки сотен и тысяч синаптических контактов.
5. Последействие – это продолжение возбуждения нервного центра после прекращения поступления к нему импульсов по афферентным нервным путям, причинами последействия являются:
1. длительное существование ВПСП, если ВПСП полисинаптический и высокоамплитудный; в этом случае при одном ВПСП возникает несколько ПД;
2. многократные появления следовой деполяризации, что свойственно нейронам ЦНС;
3. циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям.
6. Высокая утомляемость. Длительное повторное раздражение рецептивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения, что называется утомлением. Этот процесс связан с деятельностью синапсов — в последних наступает истощение запасов
медиатора, уменьшаются энергетические ресурсы, происходит адаптация постсинаптического рецептора к медиатору.
7. Тонус, или наличие определенной фоновой активности нервного центра, определяется тем, что в покое в отсутствие специальных внешних раздражений определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерирует фоновые импульсные потоки.
8. Пластичность нервных центров – способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств.
9. Большая чувствительность ЦНС к изменениям внутренней среды: например, к изменению содержания глюкозы в крови, газового состава крови, температуры, к вводимым с лечебной целью различным фармакологическим препаратам.
10. Конвергенция. Нервные центры высших отделов мозга являются мощными коллекторами, собирающими разнородную афферентную информацию.
11. Интеграция в нервных центрах. Важные интегративные функции клеток нервных центров ассоциируются с интегративными процессами на системном уровне в плане образования функциональных объединений отдельных нервных центров в целях осуществления сложных координированных приспособительных целостных реакций организма (сложные адаптивные поведенческие акты).
Спинномозговые рефлексы, рефлексы, центры которых расположены в спинном мозге. Различают С. р. соматические (двигательные), относящиеся к деятельности скелетной мускулатуры туловища и конечностей, и вегетативные, относящиеся к деятельности мускулатуры сосудов и внутренних органов; сегментарные, т. е. расположенные в пределах одного сегмента спинного мозга, и межсегментарные (если их входы и выходы находятся на уровне разных сегментов). В зависимости от строения рефлекторных дуг С. р. могут быть моносинаптическими или полисинаптическими. К первым относятся сухожильно-мышечные рефлексы: коленный и локтевой (разгибание конечностей в ответ на удар по сухожилию); к полисинаптическим — кожные: защитный сгибательный (отдергивание конечности в ответ на раздражение кожи), опорный (разгибание ноги при прикосновении к подошве), перекрестные рефлексы парных конечностей и межконечностные, являющиеся элементами сложной двигательной деятельности — локомоции. К С. р. внутренних органов относятся сосудодвигательный, мочеиспускательный, дефекационный.
Структурно-физиологическое образование ЦНС из нейронов. Скопления нейронов формируют ядра (аксоны - их эфферентные волокна) ряда черепномозговых нервов: тройничных(5 пара), отводящих (6 пара), лицевых (7 пара), слуховых (8 пара), языкоглоточных (9 пара), блуждающих (10 пара), добавочных (11 пара), подъязычных (12 пара).
РОЛЬ НЕРВОВ В ТАБЛ. НА СТРАНИЦЕ 62 УЧЕБНИКА
В продолговатом мозге находятся исполнительные отделы нервных центров, обеспечивающие сложные приспособительные реакции: дыхательный, сердечный, сосудистый, потоотделительный, пищевой, жевания, сосания, глотания, чихания, кашля, мигания, положения головы и туловища.
Тонические рефлексы ствола мозга подразделяются на статические и статокинетические. Статические рефлексы наблюдаются в состоянии покоя и могут быть позно-тоническими и выпрямительными. Позно-тонические рефлексы обеспечивают перераспределение мышечного тонуса при изменении позы, т.е. относительного положения частей тела:
1) при наклоне головы животного вниз на передних лапах рефлекторно увеличивается тонус флексоров и снижается тонус экстензоров, а на задних - наоборот,
2) при повороте головы вверх на передних лапах рефлекторно увеличивается тонус экстензоров и снижается тонус флексоров, а на задних - наоборот,
3) при повороте головы в сторону на одноименной стороне увеличивается тонус экстензоров и снижается тонус флексоров, а на противоположной - наоборот.
Выпрямительные рефлексы направлены на возвращение к адекватной для данного вида позе из неестественного положения. Эти рефлексы проявляются в последовательном рефлекторном перераспределении тонуса, обеспечивающем возвращении животного в естественное для него положение.
Статокинетические рефлексы обеспечивают поддержание равновесия и позы при движении тела или его частей с угловым или линейным ускорением. Они возникают при движении тела с линейным или угловым ускорением.
К статокинетическим относятся лифтные рефлексы, а также нистагм головы и глаз. Лифтные рефлексы наблюдаются при движении с линейным ускорением. При этом подъем вверх сопровождается рефлекторным увеличением тонуса флексоров и снижением тонуса экстензоров, а при движении вниз – наоборот. При движении с угловым ускорением наблюдается нистагм головы или глаз. Нистагм проявляется в медленном движении головы или глаз в сторону противоположную вращению с последующим быстрым их возвращением в исходное положение.
Нейроны коры выполняют функции:
1. Сенсорные (3 и 4 слои) - воспринимают афферентные импульсы от ядер таламуса, с рецепторов сенсорных систем.
2. Моторные (5 слой пирамидных кл.) - посылают импульсы ко всем отделам гол.мозга и спинного мозга. Они образуют корковые отделы нервных центров.
3. Контактные или промежуточные - осуществляют связь м/у нейронами коры больших полушарий (нейроны БП находятся в состоянии постоянного возбуждения, даже во время сна).
Также, в коре находится огромное колличество глиальных кл, выполняющих опорную, обменную, секреторную роли, а также участвующих в хранении следов осуществленных реакций (память)
Нейроны среднего мозга формируют четверохолмие, черную субстанцию, красное ядро и ядра глазодвигательного и блокового нервов. Каждому образованию присуща своя определённая роль.
Четверохолмие:
Передние бугры являются первичными глазодвигательными центрами. К ним поступает сигнал с глазодвигательного и блокового нервов. При участии передних бугров осуществляются зрительные ориентировочные и сторожевые рефлексы. Движение глаз и головы в сторону раздражителей, сведение разведение глаз, а также повышение тонуса мышц сгибателей, учащение сердцебиения – всё это осуществляется благодаря передним буграм четверохолмия.
Задние бугры являются первичными слуховыми центрами. При их участии осуществляются слуховые ориентировочные и сторожевые рефлексы. Поворот головы с сторону слухового раздражителя, повышение тонуса мышц, учащение сердцебиения – всё это осуществляется благодаря задним буграм четверохолмия.
Чёрная субстанция:
Получает информацию с рецепторов мышц, а также тактильных рецепторов. Нейроны чёрной субстанции участвуют в формировании программы действия для координирования сложных актов жевания глотания, пластического тонуса мышц. Нейроны чёрной субстанции участвуют в регуляции тонких сложных двигательных реакций.
Красное ядро:
Получает импульсы с рецепторов мышц от коры больших полушарий, подкорковых ядер и мозжечка. Участвует в формировании программы действий для координации движений, которую посылает к нейронам вестибулярного ядра продолговатого мозга.
Средний мозг состоит из таламуса, гипоталамуса и эпиталамуса.
Таламус:
Состоит из около 150 сложно организованных ядер.
Различают ядра имеющие двухсторонние связи с определенными участками коры, и ядра, не имеющие таких связей.
Первые образуют специфическую таламокортикальную систему. Вторые же образуют неспецифическую (диффузную) таламокортикальную систему.
В специфическую систем (у входят ядра разной функциональности, а именно релейные, переключательные и ассоциативные.
Каждое релейное ядро получает импульсы с определённого сенсорного (афферентного пути), с разных экстеро- и интеро- рецепторов, подвергает эту информацию анализу и синтезу, после чего отправляет другим нейронам.
Релейные ядра, выделив сигналы по модальности (сенсорные, несенсорные), переключают импульсы в ту или иную область коры.
Ассоциативные ядра получают импульсы от переключательных ядер и передают их в ассоциативные зоны коры.
Ассоциативные ядра участвуют в механизме внутрицентральной регуляции, интегрируют действие ядер таламуса, зон коры, чем обеспечивают целостность восприятия информации.
Неспецифическая таламокортикальная система включает в себя ядра, которые имеют широкие взаимные связи с переключательными и ассоциативными ядрами, с подкорковыми образованиями и выполняют модулирующую функцию. Они принимают участие в быстрой и кратковременной активации отдельных зон коры при восприятии биологически важной информации.
Ядра таламуса участвуют в анализе и синтезе получаемой информации, формировании ощущений, программ действия, которые передаются через структуры самого таламуса , гипоталамуса, среднего, продолговатого и спинного мозга, ретикулярной формации к периферическим исполнительным органам, обеспечивая более сложные приспособительные реакции к складывающимся условиям.
Гипоталамус:
Состоит из 48 пар ядер.
Ядра преоптической и передней групп образуют гипофизарную область: их нейроны продуцируют либерины и статины, регулируют переднюю долю гипофиза.
ЦНС представлена двумя переходящими отделами: головным и спинным мозгом. Головной мозг включает задний, продолговатый и варолиевый мост, средний мозг, ретикулярную формацию, мозжечок, промежуточный мозг, лимбическую систему, подкорковые ядра, кору больших полушарий. ЦНС образована нейронами. Тела нейронов формируют серое вещ-во, а их отростки (аксоны и дендриты) белое вещ-во.
Главная и специфическая функция ЦНС — осуществление простых и сложных рефлексов.
Чувствительные, или афферентные, нервы несут возбуждение в ЦНС от периферических рецепторов; по отводящим эфферентным (двигательным и вегетативным) нервным волокнам возбуждение из ЦНС направляется к клеткам исполнительных рабочих аппаратов (мышцы, железы, сосуды и др.). Афферентные и эфферентные клетки своими отростками могут контактировать между собой и составлять двухнейронную рефлекторную дугу, осуществляющую элементарные рефлексы (например сухожильные рефлексы спинного мозга). Но, как правило, в рефлекторной дуге между афферентными и эфферентными нейронами расположены вставочные нейроны. Связь между различными отделами ЦНС осуществляется также с помощью множества отростков афферентных, эфферентных и вставочных нейронов этих отделов, образующих внутрицентральные короткие и длинные проводящие пути.
Спинной мозг — один из отделов центральной нервной системы, координирует работу всех скелетных мышц туловища и конечностей, в нем сосредоточены центры безусловных рефлексов, которые осуществляются автоматически, бессознательно, например движение хвоста, подкожных мышц при раздражении кожного покрова насекомыми, отдергивание при болевых физических воздействиях на отдельные участки тела животного и др.
Спинной мозг развивается из эктобласта; последовательно образуются нервная трубка, нервный желобок с ганглиозной пластинкой, нервная трубка, из которой формируется серое мозговое вещество спинного мозга, а из ганглиозной пластинки — спинномозговые чувствительные ганглии.
Белое мозговое вещество развивается позднее за счет отростков нервных клеток, поэтому и лежит поверхностно; серое мозговое вещество располагается в центральной части спинного мозга.
Спинной мозг имеет форму округлого, длинного, толстого шнура, расположен в позвоночном канале, покрыт тремя оболочками — твердой, паутинной и мягкой.
Твердая оболочка спинного мозга наружная и самая плотная. Она построена из плотной соединительной ткани и с внутренней поверхности выстлана эндотелием. Между твердой мозговой оболочкой и надкостницей позвоночного канала находится эпидуральное пространство, заполненное рыхлой соединительной тканью и жиром.
Паутинная оболочка спинного мозга очень тонкая и нежная, обе поверхности ее покрыты эндотелием. От твердой мозговой оболочки
отделяется небольшим субдуральным пространством, а от мягкой оболочки мозга ее отделяет обширное подпаутинное пространство. Оба подоболочных пространства спинного мозга сообщаются с одноименными пространствами головного мозга и заполнены спинномозговой жидкостью.
Мягкая, или сосудистая, оболочка спинного мозга довольно плотная, прочно срастается с мозгом, так как, сопровождая кровеносные сосуды, внедряется вместе с ними в мозговое вещество.