Исследователи, работающие на крысах, считают, что к стволу мозга относится продолговатый мозг, задний мозг и средний мозг. Мозжечок и мост возникают в процессе дифференцирования заднего мозга (Ноздрачев, Поляков, 2001).
Клиницисты подразделяют ствол на оральную (средний мозг и верхние отделы варолиева моста) и каудальную (продолговатый мозг, нижние отделы варолиева моста) части (Раева с соавт., 1966; Вейн, Соловьева, 1973; Баркалая, 1991).
К стволу головного мозга относятся те структуры ЦНС, которые играют ключевую роль в поддержании гомеостаза, регулируя деятельность систем кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения. "Бульбарные структуры мозгового ствола важны для осуществления рефлексов на интероцептивные сигналы от рецепторов дыхания и кровообращения и в сопряжении кровообращения и дыхания, в чем заключается важнейшая роль этих отделов мозга в регуляции вегетативных функций. Вегетативные сдвиги, развивающиеся при поражении ствола мозга, можно рассматривать как наиболее типичные и в то же время грозные осложнения, часто имеющие витальный характер" (Смирнова, 1986).
Элементы ствола мозга могут быть объединены в три функциональные системы: рефлекторную, интегративную и нейрорегуляторную (Лиманский, 1987).
На клиническом материале показано, что в ранний послеоперационный период при остром повреждении ствола в патологический процесс вовлекаются все три функциональные субсистемы и клинические нарушения носят комплексный характер (Смирнова, 1986; Баркалая, 1991; Брагина с соавт., 1997). Поэтому нам кажется целесообразным дать краткую общую морфофункциональную характеристику каждой из этих субсистем.
Рефлекторная система ствола мозга
В стволе заключены ядра 10 пар черепно-мозговых нервов (от III до Х11). I и II пара черепных нервов - обонятельный и зрительный, относятся к ложным черепным нервам - не имеют узлов и ядер и вообще не имеют отношения к собственно стволу мозга (Крылова, Искаренко, 1986). С помощью остальных пар нервов осуществляется афферентная и эфферентная иннервация внутренних органов и головы. Кроме того, все специальные органы чувств (зрительная, слуховая, вестибулярная, вкусовая, соматическая и висцеральная чувствительность), за исключением обоняния, через интернейронный аппарат замыкаются на ядрах мотонейронов черепных нервов, являющихся аналогом передних и задних рогов спинного мозга, полуколонны которых образованы сенсорными и моторными группами нейронов. Это так называемая специфическая часть мозгового ствола, через которую осуществляется сегментарная иннервация. Отметим особое положение VIII пары: одна из частей его ядер - вестибулярная - является частью сердцевины мозга (Вейн, Соловьева, 1973). В стволе находится ряд специализированных нейронных структур, т.н. "генераторов", способных обеспечивать существование и скоординированность простых стволовых рефлексов: жевание, глотание, дыхание, сердечные и барорефлексы. В этих рефлекторных актах участвуют как группа двигательных и чувствительных клеток, так и группы клеток -"генераторов", относящихся к висцеральной части ствола мозга (Крылова, Искренко, 1986). Большинство поведенческих актов обязательно развиваются с участием вегетативных рефлексов ствола мозга. При этом осуществляется постоянная регуляция и приспособление систем жизнеобеспечения к текущим условиям.
К специфической части относятся и проводящие пути ствола мозга. Можно сказать, что часть проводящих систем либо начинается, либо заканчивается в стволе. Нисходящие пути: кортикоспинальный или пирамидный тракт, кортикобульбарный тракт, экстрапирамидная (подкорковая) система. Коллатерали первых двух трактов, оканчиваясь в красном ядре, в ядрах ретикулярной формации, в вестибулярной части ядерного комплекса VIII нерва, в ядрах шва, голубого пятна, нижних и верхних буграх четверохолмия среднего мозга и т.д.
Экстрапирамидная система поддерживает тонус скелетной мускулатуры и автоматически (бессознательно) регулирует ее работу.
Моделирование последствий удаления невриномы VIII нерва заставляет нас обратить особое внимание на комплекс вестибулярных ядер, от которого начинается еще одна нисходящая система: вестибулоспинальный тракт. В этот комплекс входят следующие ядра: верхнее (Бехтерева), медиальное (Швальбе), нижнее (нисходящее), латеральное (Дейтерса) и группа x, y, z (Бродал с соавт., 1966). Нисходящий вестибулоспинальной тракт берет начало из латерального вестибулярного ядра (Дейтерса). Последнее имеет более тесные, чем другие вестибулярные ядра, связи со спинным мозгом. Окончания вестибулоспинальных нейронов обнаруживаются на интернейронах и мотонейронах VII-VIII пластин серого вещества спинного мозга. Следует отметить соматотопическую организацию вестибулоспинальной проекции. Повреждение ствола на уровне ядра Дейтерса с одной стороны приводит к нарушению позы животного. Это обусловлено нарушением взаимодействия мышц сгибателей и разгибателей, находящихся под контролем вестибулоспинального тракта (Бродал с соавт., 1966; Bacskai et al., 2002).
Кроме нисходящих проводящих путей через ствол мозга проходят и восходящие, которые делятся на экстероцептивные (латеральный спиноталамический тракт, передний спиноталамический тракт) проприоцептивные и интероцептивные. В задней части продолговатого мозга лежат нежное и клиновидное ядра, которые образованы пучками Голля и Бурдаха. Ядра дают начало лемнискоталамическому пути (медиальной петле). Через ствол мозга проходят спиномозжечковый и мозжечково-таламический тракты
Существует значительное число публикаций, посвященных описанию строения и принципов организации систем двигательного и позного контроля, а также различных сенсорных систем (зрительной, слуховой, вестибулярной), связанных со стволом головного мозга (Магнус, 1962; Бродал с соавт., 1966; Шмидт, Тевс, 1985; Лиманский, 1987; Иоффе, 1991; Шульговский, 1997; Шарова, 1999; Abatzides, Kitsios, 1999; Matsuyama, Drew, 2000; Sarkisian, 2000; Basso et al., 2002; Krutki et al., 2003).
Не для всех специфических стволовых систем выявлены прямые восходящие связи с корой. Так, вестибулярная система посылает свои аксоны в ретикулярную формацию (медиальную часть продолговатого мозга и моста), мозжечок, таламус и гипоталамус (Sarkisian, 2000; Bacskai et al., 2002). И уже из этих релейных станций афферентация поступает в соответствующие корковые зоны.
Отмечается, что специфические стволовые системы контролируются несколькими корковыми (и не только) областями. Так, например, было показано, что один и тот же мотонейрон глазных мышц является "общим конечным путем" для разных надъядерных влияний при разном типе движений глаз (Шахнович, 1974; Abatzides, Kitsios, 1999). То есть, зрительная система имеет центры, которые связывают ее с несколькими моторными системами.
Вестибулярная система (вестибулярный аппарат и связанные с ним центральные структуры) дает начало двум группам соматическим вестибулярным рефлексам. Первая группа вестибулоспинальных рефлексов (фазных и тонических) обеспечивает стабилизацию положения головы в пространстве. Вторая группа - вестибулоокуломоторных рефлексов -предназначена для стабилизации положения глаз в пространстве (Лиманский, 1987; Abatzides, Kitsios, 1999). Имеются сведения, что вестибулоокуломоторные реакции включают клетки ретикулярной формации (РФ) и коллатерали клеток вестибулярных ядер. Следует обратить особое внимание на связь вестибулярных ядер, в частности ядра Дейтерса с ретикулярной формацией ствола (Matsuyama & Drew, 2000). РФ подвергается влиянию как гомолатеральных, так и контралатеральных вестибулярных ядер и таким образом вестибулярные ядра играют роль в облегчающей деятельности РФ (Бродал с соавт., 1966).
Нейрорегуляторная система ствола мозга
Одной из важнейших функций нервной системы является ее регулирующая и интегрирующая роль. Для выполнения этих функций в телах нейронов, их аксонах и окончаниях содержатся две функциональные группы веществ: вещества-передатчики (нейротрансмиттеры) и нейрорегуляторы. Нейротрансмиттеры выделяются из терминалей в синаптическую щель, взаимодействуют со специфическими рецепторами на постсинаптической мембране и быстро и ограниченно изменяют ее проводимость, что приводит к гипер- или деполяризации. Это обеспечивает передачу сигнала через синапсы.
Нейрорегуляторами следует считать вещества, которые не действуют на постсинаптический передаточный механизм непосредственно, а изменяют его функциональное состояние, влияя на метаболическую активность нейрона. Действие нейрорегуляторов намного продолжительнее действия нейротрансмиттеров (Лиманский, 1987; Нейрохимия, 1979).
Сейчас известно несколько десятков соединений, относящихся к разным классам химических соединений и выполняющих как нейрорегуляторную функцию, так и функцию передачи информации (нейротрансмиттерную).
В настоящее время в стволе мозга удалось выявить несколько систем с идентифицированными нейрорегуляторами. Эти системы не являются гомогенными, а образованы популяциями нейронов, которые одновременно вырабатывают несколько химических соединений. Если раньше считалось, что синаптические окончания могут вырабатывать только один вид медиатора, то сейчас показано, что в одном синапсе могут сосуществовать несколько групп медиаторов (Шульговский, 1997).
Довольно подробно изучены пути распространения влияния биогенных аминов, связанных со стволом.
Так, норадренергическая система, локализована преимущественно в латеральной части продолговатого мозга (в вентролатеральном ядре ретикулярной формации) и латеральной части моста, которая в свою очередь делится на систему голубого пятна и латеральную тегментальную систему. Система голубого пятна локализуется в области перешейка между мостом и средним мозгом (Шульговский, 1997; Amaral & Sinnamov, 1977).
Голубое пятно содержит до 43% всех норадренергических нейронов ствола мозга. Норадренергические волокна иннервируют большую часть диэнцефалона и весь кортекс (Morrison & al., 1979), связывают НА-нейроны голубого пятна с покрышкой среднего мозга и далее с таламусом, достигают миндалины, передних таламических ядер, септума, свода, базальных областей переднего мозга, группе вестибулярных ядер, в частности, ядру Дейтерса и т.д. (Лиманский, 1987; Schuerger, Balaban, 1999).
Разрушение locus coeruleus ведет к драматическому уменьшению уровня НА и норадренергических метаболитов в неокортексе, т.к. норадренергическую иннервацию получают все области коры: фронтальная, теменная, височная и затылочная. Но самая большая часть волокон идет к частям лимбической системы. Проекции к лимбической системе включают цингулярную извилину, гиппокамп с зубчатой фасцией и периформную кору. Окончания терминалей волокон голубого пятна в неокортексе встречаются во всех корковых слоях (Amaral, Sinnamon, 1977; Morrison & al., 1979; Moor, Bloom, 1979).
РФ посылает восходящие и нисходящие волокна. Восходящие волокна оканчиваются в структурах гипоталамуса и лимбической системы. Имеются прямые доказательства наличия нейронов, отдающих моноаминосодержащие волокна в спинной мозг. Так, НА окончания определяются в области передних и боковых канатиков спинного мозга (Вальдман, Цирлин, 1981).
Функции норадренергической системы до сих пор не совсем ясны. Считается, что она участвует в формировании эмоциональных состояний отрицательного знака (тоски, страха). Не участвуя в формировании модально-специфической сенсорной информации, она вовлечена в регуляцию моторных и сенсорных функций, в деятельность висцеральных систем, а также таких общих функций как память, обучение, внимание, принимает участие в формировании стадий цикла борствования-сон (Лиманский, 1987; Schuerger, Balaban, 1999).
К катехоламинергической относится и дофаминергическая система, делящаяся на несколько частей, локализованных в ростральной части среднего (Schwarting, Huston, 1996a,b) и продолговатом мозге, а также в гипоталамусе. Но особенно крупное скопление дофаминсодержащих нейронов сосредоточено в черной субстанции. Дофаминергическая система, в отличие от норадренергической, имеет жесткую топографическую организацию. Имеются сведения о связи дофаминергической системы с фронтальными областями коры (поверхностных ее слоях), с глубокими слоями медиальной префронтальной коры, с поясной извилиной, с некоторыми ядрами таламуса, а также с РФ ствола и верхними бугорками четверохолмия. Полагают, что система участвует в развитии эмоциональных реакций, в организации стереотипного и сложного двигательного поведения, а также в регуляции нейроэндокринных и висцеральных функциях. (Шульговский, 1997; Шарова,1999).
Серотонин содержащие нейроны локализованы в наиболее медиально расположенных областях продолговатого мозга, моста и среднего мозга - в центральном сером веществе, ретикулярном магноцеллюлярном ядре и ядрах шва (дорсальном и медиальном). Нейроны, содержащие серотонин, посылают свои аксоны к РФ, к сенсорным и моторным ядрам черепных нервов, к ядрам и коре мозжечка, в спинной мозг, а также к структурам среднего, промежуточного и переднего мозга. Предполагают, что они участвуют в терморегуляции, сенсорном восприятии, защитных реакциях, регулируют кровообращение, дыхание, выделение гормонов гипофиза, потребление пищи и воды, а также включаются в регуляцию циклов сон-бодрствование (Amaral & Sinnamon, 1977; Morrison & al., 1979; Лиманский, 1987; Шарова, 1999).
С помощью гистохимических методов было выяснено, что в продолговатом мозге встречается небольшое количество холинэргических нейронов. В РФ 43% нейронов - холинэргические. Катехоламинергическая и ацетилхолинергическая системы ствола рассматриваются в совокупности как целостная антагонистическая система, ответственная за бодрствование и парадоксальный сон (Шульговский, 1997; Шарова,1999).
Интегративная система ствола мозга
Повреждение ствола головного мозга, играющего ключевую роль в поддержании гомеостаза, предъявляет серьезные требования к адаптационным системам организма.
Для обеспечения адекватного поведения организма
в среде обитания необходимо нормальное функционирование мозга как единого
целого. В этом случае имеет место тесная координация и взаимосвязь всех
модальноспецифических систем и реакций организма (простых рефлексов и
рефлекторных актов разной степени сложности). Нормальные адаптивные
поведенческие реакции предполагают наличие оптимального тонуса коры и
подкорковых образований (Данилова, Крылова, 2002; Лурия, 2002). Структуры,
обеспечивающие генерализованную регуляцию уровня активности как мозга в целом,
так и ряда его специализированных образований (модулирующие состояние всего
нервного аппарата) образуют т.н. «неспецифическую (активирующую) систему». В
состав этой системы входит ретикулярная формация (РФ) ствола мозга и ряд
внестволовых структур -промежуточный мозг и кора, отдельные структуры
лимбической системы и гипоталамус (Кратин, Сотниченко, 1987; Лиманский, 1987;
Зенков, Ронкин, 1991; Шульговский, 1997; Шарова, 1999; Данилова, Крылова, 2002;
Лурия,
2002).
1.4
Лимбико-ретикулярный комплекс - часть регуляторной системы
мозга
Ретикулярная формация впервые была описана Рамон-и-Кахалем и независимо от него В.М.Бехтеревым в 1896 году.
Бурный интерес к активирующей системе начался приблизительно с 1949 года, когда Мэгун и Моруцци обнаружили, что стимуляция стволовой ретикулярной формации, вызывает поведенческое и электроэнцефалографическое пробуждение, т.н. arousal (Мэгун, 1961). Далее следовала череда исследований, посвященных изучению структуры и функции этой части ствола (Росси, Цанкетти, 1960; Зимкина, 1958; Наута, Кейперс, 1962; Ильюченок, 1965, 1971; Борисова, 1983 и др.). Дальнейшие исследования показали, что возбуждение активирующих систем приводит к десинхронизации ЭЭГ, выражающейся в появлении высокочастотной, низкоамплитудной, нерегулярной по частоте электрической активности (Зенков, Ронкин, 1991).
Ретикулярная формация ствола мозга состоит из нейронов различных типов и размеров, соединяющихся друг с другом короткими отростками, и многочисленных волокон, образующих нервную сеть. РФ принято делить на медиальную и латеральную части. При этом в медиальной части сосредоточены нейроны крупных размеров (крупные и гигантские нейроны), тогда как в латеральной встречаются более мелкие нейроны. Наиболее отчетливые различия между медиальными и латеральными частями обнаруживаются в продолговатом мозге и мосте и менее выражены в среднем мозге.