Говоря о принципе дополнительности, следует
отметить значение в процессах компенсации работы парных структур, взаимодействие
которых обеспечивает деятельность нервной системы в новых условиях. В связи с
этим представляются чрезвычайно актуальными и заслуживают специального
рассмотрения вопросы 1) о последствиях одностороннего повреждения и 2)
характере церебральных адаптивно-компенсаторных перестроек.
1.2 Значимость
симметричной организации структур мозга в компенсации
функций
В литературе имеются данные о том, что эволюция животного мира шла в направлении от шаровой к лучевой, затем к билатеральной симметрии, а далее - к триаксиальной асимметрии (Геодакян, 1993). Вероятно, латерализация функций у двусторонне-симметричных организмов имеет определенные преимущества: за счет односторонней специализации на какой-то одной функции и возможности контролировать несколько функций одной парной структурой экономится нервный субстрат (Павлова, 2001).
Мозг у позвоночных животных - парный орган. Вероятно, это обусловлено билатеральным планом строения тела, симметрией сенсорных и моторных функций. Широко исследуется функциональная межполушарная асимметрия (МПА) ЦНС, частными случаями которой являются речевая функция и "рукость" у человека. Основные данные по функциональной асимметрии у людей получены на клиническом материале. Результатом клинических исследований стало существенное увеличение перечня признаков асимметрии головного мозга за счет сведений о неодинаковой направленности изменений сознания, восприятия, эмоционального поведения при избирательном повреждении правого и левого полушария (Брагина, Доброхотова, 1981).
Если первоначально латеральная специализация больших полушарий рассматривалась как уникальная особенность головного мозга человека -качественный скачок в эволюции позвоночных, возникший главным образом под влиянием речевой деятельности, то с течением времени появилось множество фактов наличия функциональной МПА у животных, стоящих на разных ступенях эволюционной лестницы (Бианки, 1979; 1980). Эти асимметрии рассматриваются в качестве эволюционных предшественников МПА мозга человека. В частности, существует мнение, что правостороннее предпочтение у людей и грызунов имеет сходные механизмы, связано с кортикальной асимметрией и обусловлено увеличением влияния коры на подкорковые образования в процессе филогенеза. Для нас особый интерес представляет моторная асимметрия. Особенности моторной асимметрии животных, в частности крыс, достаточно подробно исследованы в ряде работ (Удалова, Михеев, 1982; Рябинская с соавт., 1984; Микляева с соавт., 1988; Микляева, 1989; Мурик, 1990; Сташкевич с соавт., 2000; Сташкевич, Куликов, 2000; Иоффе с соавт., 2002).
Установлено, что функциональная МПА бывает двух видов: видовая и индивидуальная. Видовая асимметрия или полушарная специализация - тип асимметрии, имеющий видоспецифическое направление ("рукость" у человека). Для индивидуальной асимметрии нехарактерно наличие видоспецифического направления (Бианки, 1979; 1980; Микляева, 1989). У животных традиционным считалось наличие индивидуальной функциональной асимметрии. Хотя есть данные и о видовой латеральной специализации мозга животных. Так, у крыс при решении некоторых пространственно-зрительных задач ведущую роль в распознавании формы, величины и других характеристик играет правое полушарие. У мыши в моторной асимметрии передних конечностей доминирует левая гемисфера. У канареек левое полушарие превалирует в осуществлении моторного контроля вокализации (Удалова, Михеев, 1982; Бианки, 1985) и т.д.
Так как важный биологический смысл парной работы больших полушарий состоит в обеспечении целостной деятельности организма, то асимметричная организация мозга оказывается целесообразной для развития компенсаторных процессов при возникновении патологического очага в одном из полушарий. В этом случае восстановление интегративной деятельности зависит от того, смогут ли симметричные (неповрежденные) области восполнить утраченную функцию; имеются ли резервные возможности, связанные с механизмом межполушарного взаимодействия. Формирование новых морфофункциональных связей обоих полушарий является важной основой церебральных восстановительно-компенсаторных процессов, направленных на ликвидацию возникшего дефекта или нарушений функции (Советов, 1988).
При исследовании структурных предпосылках функциональной МПА показано, что в основе функциональной МПА лежит анатомическая асимметрия. И хотя, по мнению Вартаняна и Клементьева (1991), анатомическая асимметрия мозга представляет собой "лишь бледную тень того, что исследователям известно о функциональной асимметрии ЦНС", можно сказать, что анатомическая асимметрия является ее морфологическим субстратом (Dowling et al., 1982; Адрианов, 1986). В ряде работ прослеживается взаимосвязь поведенческих коррелятов межполушарной асимметрии с макроанатомическими и биохимическими асимметриями. То есть, химическая асимметрия головного мозга также относится к числу материальных основ МПА (Carlson, Glick, 1989; Вартанян, Клементьев, 1991; Молодцова, 2001; Иоффе с соавт., 2002). Совокупность этих (и возможно других, не исследованных до конца) морфо-функциональных асимметрий и обусловливает, по-видимому, определенную полушарную специализацию функций.
Развитие представлений о генезе межполушарной асимметрии связано также с появлением новых данных о морфо-функциональной организации правого и левого полушария. Так, помимо "горизонтальной" МПА в клинических исследованиях и в эксперименте выявлена неоднозначная связь каждого из полушарий со срединными образованиями головного мозга: правого преимущественно с диэнцефальными структурами мозга, а левого - с ретикуло-стволовыми (Доброхотова, Брагина, 1977; Жаворонкова, Добронравова, 1993; Шарова c соавт., 1993, 1995; Симонов с соавт., 1995; Симонов, 1999; Шарова, 1999; Болдырева с соавт., 2000).
По мнению В.А. Геодакяна (1993), существует зависимость эволюционного возраста функции с ее локализацией: с правым полушарием связаны функции эволюционно старые, а с левым ("экспериментальным") -эволюционно молодые. Левое полушарие теснее связано со средой обитания. Возникающие здесь молодые функции затем транслируются в правое (консервативное) полушарие.
Интересно мнение автора о функциях, эволюционный возраст которых не столь очевиден (например, эмоции). Считается, что в фило- и онтогенезе появление отрицательных эмоций предшествует появлению положительных. При этом положительные эмоции, как более молодые, связаны с левым полушарием, а отрицательные - с правым (Геодакян, 1993). Эта гипотеза подтверждается данными экспериментальных исследований (Зайченко с соавт., 2000; Преображенская, 2000). Выявлена зависимость латерализации эмоций не только от ее знака, но силы (Русалова, Костюнина, 2001), а также фактора новизны, пола, типа нервной системы, зоосоциального опыта и т.д. (Павлова, 2001).
Представления об МПА с течением времени претерпели определенную эволюцию. Ранее функциональная специализация полушарий представлялась довольно "жесткой": так у животных, стоящих на разных ступенях эволюционной лестницы (птицы, грызуны, хищники, приматы) правое полушарие активируется для решения пространственных задач и восприятия эмоций, а левое - при коммуникативных функциях (Симонов, 1999).
У человека сначала речь шла о тотальном доминировании левого полушария. Затем отмечали преимущественную связь левого полушария головного мозга с вербально-символическими (абстрактным познанием), а правого - с пространственно-синтетическими функциями (чувственным познанием) (Адрианов, 1986; Симонов с соавт., 1995). Отмечалась также динамичность латерализации функций. В настоящее время преобладают представления о парциальном доминировании, согласно которому доминирование полушарий у людей носит не абсолютный, а относительный характер и специфично для разных функций (Бианки, 1980; Хомская, 2002).
У крыс разного вида, по данным Рябинской с соавт. (1984), предпочтение конечности является достаточно устойчивой формой асимметрии, тогда как пространственно-моторная асимметрия как поведенческая тактика заключается не в жестком преобладании определенного направления движения в любых условиях, а в доминировании побежек в одну сторону в конкретных ситуациях.
Чрезвычайно важным и актуальным является вопрос о взаимодействии между симметричными центрами обоих полушарий в процессе восстановления после латерализованного повреждения любой симметричной структуры мозга. Он рассматривался еще в классических работах И.М. Сеченова (1863) и Н.Е. Введенского. И.М. Сеченов полагал, что взаимодействие осуществляется либо путем иррадиации возбуждения и торможения из одного полушария в другое, либо по принципу реципрокных отношений. В лаборатории И.П. Павлова показаны сложные и тонкие формы межполушарных отношений, роль комиссуральных связей в работе полушарий как единого целого (Советов, 1988).
Так как в ходе эволюции прогрессировала специализация полушарий, усложнялись межполушарные отношения, то при изучении адаптивно-компенсаторных реакций в случаях одностороннего поражения головного мозга возникла необходимость, с одной стороны, анализа изменений межполушарного взаимодействия, а с другой - функционального состояния интактного полушария (Трауготт, 1986).
В экспериментальных и клинических исследованиях, посвященных динамике состояний поврежденного и интактного полушария, а также межполушарным взаимодействиям при компенсации в случае патологии, доказана высокая информативность анализа биоэлектрической активности мозга (Русинов, Гриндель, 1987; Ливанов, 1989). Объективным показателем корково-подкорковых взаимодействий и состояния срединных структур мозга является, в частности, межполушарная когерентность биоэлектрической активности мозга (Шарова с соавт., 1991; 1992). У здоровых людей выявлено наличие оптимального уровня межполушарной асимметрии когерентности, отражающей преобладание сочетанности биопотенциалов в доминантном полушарии (Болдырева с соавт., 2003). Установлена зависимость асимметрии показателей биоэлектрической активности от латерализации повреждения (Зверева с соавт., 1996; 1998).
Особый интерес представляют исследования механизмов компенсации при повреждении парных структур разного уровня.
В случае латерализованного полушарного повреждения в качестве компенсаторного механизма рассматривается появление зон повышенной активности (или гиперактивности) в симметричных корковых областях интактного полушария. Такое усиление активности позволяет, вероятно, в значительной мере восполнить нарушенную функцию. Оно выражается, например, в увеличении амплитуд вызванных ответов, усилении конвергенции импульсов при парной стимуляции, увеличении реакции усвоения ритма, увеличении числа нейронов, способных "разрабатываться" на трансколлозальную стимуляцию, появлении активного десинхронизирующего фона (Советов, Гильман, 1975; Гильман, Советов, 1980). Вместе с тем, неоднозначность связи левого и правого полушарий с активирующими и синхронизирующими срединными образованиями мозга, о чем было сказано выше, предполагает не только разные последствия в случае латерализованного повреждения, но и разные пути компенсации нарушенных функций.
В ряде исследований показано, что скорость восстановления и тяжесть состояния больного зависит как от стороны повреждения, так и от исходной, полушарной доминантности (т. е. правшества-левшества человека) (Хомская, 1987; Брагина, Доброхотова, 1988; Жирмунская, 1989; Жаворонкова, 1990; Доброхотова, Брагина, 1993). Однако в вопросе значимости каждого из полушарий для характера восстановления и его исхода нет еще полной ясности.
По мнению одних авторов в адаптивно-компенсаторных реакциях мозга более активную роль играет левое полушарие (Доброхотова с соавт., 1985; Добронравова, 1989; Жирмунская, 1989), по мнению других - правое (Жаворонкова, Добронравова, 1993; Степаненко с соавт., 2000). Данное противоречие может быть обусловлено неоднородностью сравниваемых выборок и разным, зачастую многоочаговым, характером поражения головного мозга
Возможным разрешением этого противоречия могут служить данные Шаровой (1999) о темпах восстановления больных с тяжелой диффузной травмой мозга при разном уровне церебрального поражения и разной латерализацией полушарного патологического очага. При корково-подкорковом и особенно подкорково-стволовом поражении восстановление было более медленным при наличии очага в левом полушарии, чем в правом. Отставание в сроках восстановления больных с правополушарным очагом по сравнению с левополушарным наблюдалось при подкорково-диэнцефальном повреждении мозга. В этих исследованиях проявляется 1) важность сохранности всех звеньев разных естественных функциональных систем мозга для его восстановления при повреждении; 2) преимущественная функциональная связь правого полушария с диэнцефальными структурами мозга, наиболее ответственными, в частности, за гомеостатическую устойчивость организма.
Эта связь может иметь общебиологическое значение. Так исследование различий в регуляции процессов перекисного окисления липидов (ПОЛ) у крыс с разной устойчивостью к церебральной ишемии показало, что активация перекисного окисления липидов слева является прогностически благоприятной, а справа - прогностически неблагоприятной при ишемии мозга. (Опитц, Саркисова, 1996).
Если корковая межполушарная асимметрия достаточно хорошо изучена, то исследование работы парных структур лимбической системы и других отделов мозга только набирает обороты.
Было обнаружено наличие асимметрии в гипоталамусе (эндокринной, нейрохимической и др.). Описывался разный уровень метаболизма правого и левого гипоталамуса у крыс (Лапина с соавт., 1984); отмечалась связь между моторной асимметрией животного и латерализацией гипоталамуса (Glick et al., 1980). Наличие асимметрии в этом отделе мозга при осуществлении пищевых реакций (Ноздрачев, Чернышова, 1989); установлена асимметрия правого и левого гипоталамуса при положительных эмоциональных реакциях (Павлова, 2001). Показана более выраженная реакция обоих полушарий коры при самостимуляции правого гипоталамуса, чем левого. Причем, корреляции моторной и сенсорной асимметрии с латерализацией мотивационных и эмоциональных состояний не обнаружено.
Функциональная асимметрия миндалины (с правосторонним доминированием) была показана у кошек при регистрации вызванных потенциалов в ответ на условные стимулы. Она имела место при угашении условного рефлекса (Ванециан, 1990). Асимметрия по выраженности тета-ритма в миндалине обнаружена у собак (Чилингарян, Богданов, 1998).
В настоящее время в литературе активно обсуждается также наличие и функциональная значимость асимметрии гиппокампа и орбитофронтальной коры как важнейших составляющих лимбической системы.
Асимметрия выраженности тета-ритма в гиппокампе
была продемонстрирована Чилингарян и Богдановым (1998). При повышении уровня
активации мозга появляется асимметрия гиппокампа, которую невозможно обнаружить
при нерегулярной ЭЭГ активности сонного типа (Квирквелия, 1987).На этом
основании был сделан вывод, что в определенных ситуациях гиппокампальные
образования могут действовать не как единая система, а как две независимые
субсистемы. В других работах также отмечается неравнозначность отдельных
областей гиппокампа в процессах обучения, поддержания эмоционального напряжения
и регуляции вегетативных функций (Левшина с соавт., 1977; Болдырева с соавт.,
1995; Шарова с соавт., 1993, 1995; Шарова, 1999). Так как эта проблематика
непосредственно связана с нашими исследованиями, то в настоящем разделе мы лишь
коротко коснулись работ по данной тематике и вернемся к их рассмотрению в
других главах.
1.3
Структурно-функциональная организация ствола мозга
Ствол мозга, особенно каудальная его часть, менее всего меняется в эволюционном ряду млекопитающих (Ноздрачев, Поляков, 2001), вследствие этого, нарушение регуляции витальных функций в филогенетическом ряду в значительной степени универсально (см .раздел I). Поэтому мы считаем, что целесообразно познакомиться с общими сведениями о строении данного образования. Следует отметить, что эти представления в значительной степени базируются на данных, полученных в исследованиях на человеке.
С морфофункциональной точки зрения к стволовым структурам относят продолговатый мозг, варолиев мост, средний мозг и мозжечок. Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга и имеет с последним относительное морфологическое сходство (сегментарное строение черепных нервов). Условной границей между стволом и спинным мозгом является место выхода первых шейных корешков и перекрест пирамид. Но у крысы продолговатый мозг переходит в спинной без отчетливой границы (Ноздрачев, Поляков, 2001, стр.287). Существует мнение, что спинной мозг и мозговой ствол является центральной трубовидной сердцевиной мозга и состоит из относительно недифференцированной нейронной массы, к которой с наружной поверхности присоединяются в виде придатков специфические нейронные группировки (Бродал, 1960; Саркисов, 1964; Вейн, Соловьева, 1973; Кратин, Сотниченко, 1987; Лиманский, 1987; Морфология человека. /Под ред. Никитюка, 1990; Савельев, Негашева, 2001; Гистология /Под ред. Афанасьева, 2004).