Тропический климат и характерные черты тропических растений 11
Тропический климат и характерные черты тропических растений
В узких рамках этого краткого введения незозможно описать многие интересные ха рактерные черты тропического климата и тропического растительного мира. Поэтому последующие рассуждения ограничивают ся немногими важными обстоятельствами, которые в сжатом виде представлены в свя зи с полезными растениями.
Тропические и субтропические климати ческие зоны, за исключением Европы, име ются на всех континентах, со значительны ми отклонениями в отдельных регионах, между Северным и Южным тропиком.
Вобеих Америках сюда относятся обла сти между Флоридой или Мексикой на се вере и Аргентиной или Чили на юге.
Почти весь африканский континент нахо дится в зоне субтропиков и тропиков.
ВАзии - это часть Аравийского полуост рова, все области, расположенные к югу от Гималаев, а кроме того, пространство от южного Китая до севера Австралии, а также острова Тихого океана.
Климатические условия этих регионов в деталях сильно различаются. Общими для них являются - за исключением гор ных областей - среднегодовая температу ра выше 20 °С, слабые морозы или их от сутствие и, в большинстве случаев, распре деление погодных условий в течение года, характеризующееся делением на период дождей и бедный осадками или засушли вый период.
Часть субтропических областей относит ся к числу самых бедных дождями, некото рые же тропические области являются реги онами с наибольшим годовым количеством осадков.
По мере приближения к экватору разли чия по температуре между временами года уменьшаются, так что в экваториальных тропиках суточные колебания температуры больше годовых; средние температуры на экваторе на уровне моря составляют от 25 до 28 "С.
Отсутствие морозов позволяет растениям вегетировать круглый год, высокие темпе ратуры при одновременном обильном ув лажнении обеспечивают благоприятные ус ловия для роста. Из этих двух условий вы-
Влажный тропический лес на низменной равнине в западной части Малайзии
12 Введение
текают две существенные характерные чер ты растительного мира тропиков: бесконеч ное видовое разнообразие и очень большая доля древесной растительности с высокими показателями роста.
Это свойство присуще также флоре полез ных растений, которая по сравнению с полез ными растениями более прохладных клима тических зон отличается чрезвычайным ви довым богатством и состоит в основном из деревьев.
В тропических лесах, так же как и в садах, очень велика доля лиан, которые под покро вом пышной растительности в конкурентной борьбе за свет карабкаются вверх по деревь ям. Низкорослые, травянистые растения встречаются на почве тропических лесов редко. Таким образом, значительная часть недолговечных, низких, травянистых полез ных растений тропических садов происходит из сухих областей субтропиков, где из-за продолжительных засух не могут расти сомк нутые леса.
Растения тропиков и субтропиков пре имущественно вечнозеленые. Опадения листьев как реакции на мороз не происхо дит. Листья сбрасываются, пожалуй, лишь в областях, где периоды засухи длятся мно гие месяцы, таким образом растения сни жают потерю воды через транспирацию.
Там, где имеет место ярко выраженное чередование периодов дождей и засухи, это важно для развития цветков и плодов. Полезные растения таких территорий, как правило, дают плоды в определенный се зон, тогда как виды тропической зоны с про должительным влажным периодом часто цветут круглый год, одновременно плодо носят и благодаря этому представляют большую ценность, непрерывно поставляя продукты питания.
Наибольшее разнообразие плодов в жарких странах всякий раз приходится на начало времени года, более бедного осад ками, так как большинство видов растений
используют обильное снабжение влагой в период дождей для цветения и развития плодов. Конечно, здесь имеются многочис ленные исключения, благодаря которым в любое время созревают плоды, если много месячная засуха не приводит к прерыванию процесса вегетации. Характерной чертой растений в тропиках и богатых осадками субтропиках являются их в большинстве случаев кожистые листья, на верхней сторо не которых имеется блестящий восковой слой. Стабильная конструкция листвы бла гоприятна для вечнозеленых видов, листья которых часто живут на растении несколько лет и должны выполнять свои функции.
Толстый восковой слой на верхней сторо не листа защищает при солнечной погоде от сильного облучения.
Кроме того, достойна внимания похожая форма листьев очень многих видов, а именно более или менее близкие к овалу или ланцетовидные, с цельной кромкой, за остренные листья. Из-за этого часто бывает очень трудно различить между собой рас тения, на которых нет цветков или плодов.
Среди древесных растений жарких стран часто встречается феномен, который прак тически неизвестен в растительном мире умеренных широт, а именно так называе мая каулифлория. При этом цветки и плоды вырастают или из старой древесины ство лов и мощных ветвей, или на коротких по бегах длиной всего несколько сантиметров. Наиболее яркий пример каулифлории представляют виды яботикабы, стволы ко торых от земли до кроны могут быть густо усеяны цветками или ягодами.
Каулифлория позволяет развиваться очень тяжелым плодам, которые не смогли бы нести на себе более слабые ветви кроны дерева. Внушительным примером этого служат съедобные плоды хлебного дерева, которые растут прямо из ствола и достигают массы до 25 кг, то есть являются самыми большими и тяжелыми на земле.
Строение и формы плодов
Плодами называются выросшие из цветков части растений, которые окружают семена, как правило, вплоть до вызревания; они ча сто отваливаются от растения вместе с семе нами и могут затем выполнять важные функции по их распространению. В исклю чительных случаях развиваются стериль ные, не содержащие семян плоды. В отно шении культурных растений нередко зада чей селекции является то, чтобы мешающие семена в плодах не вырастали или число их было как можно меньше.
Развитие, строение и функции плодов очень различны и часто сложны, так что в этой книге можно разъяснить только неко торые основополагающие понятия и взаи мосвязи.
Все плоды покрытосемянных растений, исключительно о которых здесь пойдет речь, развиваются из одного или несколь ких плодолистиков, состоящих из стериль ных оболочек и заключенных в них семяпо чек, образующих завязь цветка.
Кроме того, в построении плода могут участвовать и другие части растения, а именно околоцветники, то есть чашелисти ки и лепестки, долго живущие тычинки и столбики, ось цветка (гипантий, цветоло же), сам цветонос или целый побег.
Плоды в большинстве случаев развива ются из отдельных цветков. Однако они мо гут также представлять собой единое обра зование из нескольких срастающихся в про цессе развития плода отдельных плодов, которые выросли из многочисленных цвет ков одного компактного соцветия (сопло дие). В таких случаях верхушечные листья соцветия образуют иногда составные части плода (например, у ананаса).
Плод, имеющий простую структуру, со стоит из околоплодника и семян. Из стенки завязи вырастает околоплодник (перикар
Строение и формы плодов 13
пий); он делится на пленчатый, кожистый или деревянистый внешний слой (внеплод ник, или экзокарпий); часто мясистый, во локнистый, мучнистый или деревянистый средний слой (мезокарпий) и пленчатый, мясистый, клейкий, губчатый или деревя нистый внутренний слой (внутриплодник, или эндокарпий)
Околоплодник заключает в себе одно или несколько семян, которые состоят из се менной кожуры (тесты) и зерна.
Зерно состоит из зародыша и питатель ной ткани, которая окружает зародыш или помещается в зародышевых лепестках.
Семенная кожура бывает разной - от тонкой пленчатой до толстой деревянистой. У некоторых растений (например, у растений семейств мотыльковых и сапотовых) в мес те соединения с околоплодником (рубчик) можно наблюдать бросающуюся в глаза смену окраски или структуры.
Таким образом выделяющийся плоскост ной, в форме круга или линии, рубчик у се мени называется хилум.
Вырастающие из ствола плоды джекфрута
14 Введение
Различные типы плодов
D
А - костянка (индийское манго); В - коробочка (дурьян); С - сборная ягода, синкарпий (аннона чешуйчатая); D - цитрусовый плод, гесперидий (помело). аl - альбедо; аr - кровелька, или ариллус; Ьа - ось цветка; dr - масляные железы; еn - эндокарпий; ех - экзокарпий; fb - плодолистик, сросшийся с другими отдельный плод; fl - флаведо; те - мезокарпий; sa - семя; ss - соковый мешочек; st - косточка
Семена многих видов полностью или частично окутаны пленчатой, мясистой, студенистой или клейкой тканью, которая называется кровелькой (ариллусом); она или является частью семенной кожуры, или образуется из клеток семенного рубчика.
Понятие мякоть плода в общем применя ется для мясистых частей плода. Таким же образом пульпа обозначает все мягкие, сочные или водянистые составные части плода.
Для характеристики плодов большое значение имеет механизм их раскрывания. Так, следует различать семянки, которые не раскрываются и высвобождают семена, только когда околоплодник сгнивает или нарушается животными, и раскрывающие ся плоды, которые в большинстве своем вы пускают семена, еще находясь на растении.
Раскрытие может быть вызвано разрыва нием оболочки плода, отпаданием кры шечки коробочки, образованием отверстий
околоплоднике и самостоятельным рас цеплением или разламыванием плода.
По своим генетическим, морфологичес ким и функциональным признакам плоды относятся к различным типам, причем бы ли разработаны различные системы класси фикации и нередко бытуют различные мне ния о том, к какому типу следует относить тот или иной плод.
В этой книге нет возможности подробно останавливаться на сложной систематике типов плодов (об этом см. Spjut, 1994). Бу дут вкратце представлены лишь некоторые главные типы, к которым относятся боль шинство описываемых в этой книге видов.
К бобам относятся образованные из од ного плодолистика плоды большинства бо бовых, из которых многие, а именно фа соль, имеют большое значение как полез ные растения. Их околоплодник в большин стве случаев тонкомясистый, волокнистый, кожистый или деревянистый; к моменту со зревания семян боб отмирает и разрывает ся вдоль по брюшному или спинному шву, которые не всегда можно четко различить.
Бобы заключают в себе в большинстве случаев несколько расположенных в ряд се мян с весьма заметным хилумом. В редких случаях они содержат одно семя (напри мер, таитянский орех). Прежде всего у ви дов с деревянистым околоплодником эндокарпий образует часто мясистую, мучнис тую, кашеобразную или сочную пульпу, ко торая заполняет пространство плода между семенами (например, курбарил, тама ринд).
У немногих бобовых плоды не раскрыва ются (например, у земляного ореха). В упо требление идут или молодой боб целиком, или только семена, а у некоторых видов ис пользуется только мякоть эндокарпия.
К раскрывающимся плодам относятся образованные несколькими плодолистика ми коробочки. У этих многосемянных пло дов околоплодники к моменту созревания
Строение и формы плодов 15
высыхают или одревесневают. После этого они или разрываются по швам (например, у дурьяна), или выпускают семена через от верстия (например, у мака). Особой фор мой является деревянистая крыночка у бразильского ореха, у которой отпадающая крышечка освобождает отверстие. Съедоб ными частями плодов типа коробочка явля ются кровелька или семена или, соответст венно, их зерна.
Костянки, к которым относятся многие съедобные плоды, - это нераскрывающиеся плоды, развивающиеся из одного или нескольких плодолистиков. У этого типа плодов внутренний слой околоплодника (эндокарпий), как правило, образует гру бую, в большинстве случаев деревянистую кожуру, которая заключает в себе одно, ре же два-три семени (косточку).
Кожура семян здесь часто развивается только в виде тонкой кожицы. Окружающий костянку средний слой околоплодника (ме зокарпий) образует в большинстве случаев толстую, сочную мясистую или грубоволокнистую мякоть , которая снаружи окружена пленчатой или кожистой кожурой (экзокарпием). Съедобными частями костянок являются мезокарпий (например, у манго или авокадо) или семена (например, у кокосо вого ореха, канариума яйцевидного).
К ягодам относится большая часть съе добных плодов. Они, как правило, являют ся многосемянными, реже односемянными (например, финик), нераскрывающимися плодами, развившимися из нескольких плодолистиков. У большинства из них сред ний и внутренний слой околоплодника (мезо- и эндокарпий) до момента созревания семян образуют сравнительно толстый и сочный слой мякоти плода.
Кожура плода (экзокарпий) пленчатая или кожистая, редко деревянистая и в большинстве случаев тонкая, но прочная. У пло дов с низкой, то есть обросшей цветоложем завязью экзокарпий вместе с тканью цвето-