Материал: V-L-Bykov-Chastnaya_Gistologia_cheloveka-1

Глава 3 ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА

ОБЩИЕ ПОНЯТИЯ

Эндокринными называют железы, продукты которых (гормоны) выделяются непосредственно в кровь.

Гормоны - вещества с высокой биологической активностью - регулируют рост и деятельность клеток различных тканей (клеток-мишеней) благодаря наличию на последних специфических рецепторов гормонов.

Эндокринная регуляция является одним из нескольких известных видов регуляторных воздействий (рис. 3-1), среди которых выделяют:

(1)аутокринное (в пределах клеток одного типа);

(2)паракринное (воздействие продуктов клеток одного типа на клетки другого типа);

(3)эндокринное (опосредованное гормонами, циркулирующими в крови);

(4)нервное (воздействие нейрона на орган-мишень через отросток, опосредованное ножным скончанием);

(5)нейроэндокринное (сочетает признаки эндокринного и нервного).

Воздействия (1) и (2) являются локальными, (3), (4) и (5) - дистантными.

Строение эндокринных желез достаточно разнообразно. Они могут быть одноклеточными (элементы ДЭС - диффузной эндокринной системы), иметь вид мелких компактных клеточных скоплений (панкреатические островки) или являться сравнительно крупными органными структурами (щитовидная и околощитовидная железы, эпифиз, гипофиз, надпочечник). Некоторые эндокринные железы (гипофиз, надпочечник) образованы тканями, имеющими

различное эмбриональное происхождение и у низших позвоночных расположенными раздельно. Другие (островки Лангерганса, эндокринные элементы кишечной трубки, половых желез) - лежат внутри неэндокринных. Более тело, есть эндокринные органы, периодически появляющиеся и исчезающие (желтое тело и фолликул яичника).

Рис. 3-1. Важнейшие виды регуляторных воздействий в организме. 1 - аутокринное, 2 - паракрииное, 3 – эндокринное, 4 - нервное, 5 - нейроэндокринное.

Эндокринные железы, имеющие органное строение, обычно покрыты

капсулой из плотной соединительной ткани, от которой вглубь отходят истончающиеся трабекулы, состоящие из рыхлой соединительной ткани и несущие сосуды и нервы. В большинстве эндокринных желез клетки образуют тяжи и тесно прилежат к капиллярам, что обеспечивает секрецию гормонов в кровоток. Капилляры формируют очень густые сети и благодаря своему строению обладают повышенной проницаемостью - они являются фенестрированными или синусоидными. Так как гормоны выделяются в кровь,

выводные протоки у желез отсутствуют.

Клетки эндокринных желез характеризуются высокой секреторной активностью и значительным развитием синтетического аппарата; их строение зависит, в первую очередь, от химической природы вырабатываемых гормонов. В клетках, образующих пептидные гормоны, сильно развиты грЭПС, комплекс Гольджи; в синтезирующих стероидные гормоны, - аЭПС, митохондрии с тубулярно-везикулярными кристами.

Доказана способность многих клеток одновременно вырабатывать несколько гормонов; это позволило отвергнуть ранее сформулированный принцип "одна клетка - один гормон". Полиептидные гормоны нередко синтезируются в виде крупных молекул-предшественников, которые

в дальнейшем подвергаются внутриклеточной ферментной обработке (процессингу) с отщеплением активных гормонов. Различные типы клеток (например, в гипофизе) могут исходно синтезировать один вид молекулыпредшественника, однако вследствие специфического процессинга из нее образуются разные гормоны.

Накопление гормонов обычно происходит внутриклеточно в виде секреторных гранул; нейрогормоны могут аккумулироваться в больших количествах внутри аксонов, резко растягивая их в отдельных участках

(накопительные нейросекреторные тельца). Единственный пример внеклеточного накопления гормонов - в фолликулах щитовидной железы.

Функционально ведущая ткань эндокринной железы - клетки, которые продуцируют гормоны. Способностью к эндокринной секреции обладают все труппы тканей, имеющиеся в организме.

Эпителий - функционально ведущая ткань большинства эндокринных желез (щитовидная и околощитовидные железы, передняя и промежуточная доли гипофиза, корковое вещество надпочечника, некоторые эндокринные элементы гонад - фолликулярные клетки яичника, сустентоциты яичка и др.). Он может относиться к различным гистогенетическим типам.

Соединительнотканное происхождение имеет часть эндокринных элементов гонад (интерстициальные эцдокриноциты - клетки Лейдига, клетки внутреннего слоя теки фолликулов яичника и др.).

Нейральное происхождение имеют эндокринные клетки гипоталамуса, эпифиза, нейрогипофиза, мозгового вещества надпочечнику, элементы дэс.

К мышечным тканям относятся юкстагломерулярные клетки в средней оболочке артериол почечного клубочка, а также секреторные кардиомиоциты.

Общие закономерности организации эндокринной системы включают: (1)

иерархический принцип и (2) наличие системы обратных связей.

1. Иерархический принцип демонстрируется наличием в эндокринной системе нескольких уровней организации. Нижний из них занимают железы, вырабатывающие гормоны, которые влияют на различные ткани организма

(эффекторные или периферические). Деятельность

большинства этих желез регулируется особыми тропными гормонами передней доли гипофиза (второй, более высокий уровень). В сдою очередь, выделение тронных гормонов контролируется специальными нейрогормонами гипоталамуса, который и занимает наиболее высокое положение в иерархической организации системы.

В соответствии с иерархическим принципом, нарушение деятельности периферической железы может обусловливаться изменениями как в самой железе, так и в выделении соответствующих гипофизарных или гипоталамических факторов. Выявление уровня повреждения имеет существенное клиническое значение. В более редких случаях отсутствие эффекта гормонов связано с дефектом соответствующих рецепторов на тканяхмишенях (как правило, генетически обусловленным).

2. Система обратных связей (обычно отрицательных) обеспечивает поддержание необходимого уровня активности эндокринных желез вследствие того, что усиление выработки гормонов периферическими железами угнетает, а ослабление - стимулирует секрецию соответствующих тропных гормонов гипофиза и факторов гипоталамуса.

Эндокринная система взаимодействует с другими регуляторными системами, в частности, иммунной и нервной. Благодаря иннервации эндокринные железы контролируются нервной системой, на деятельность которой, в свою очередь, оказывают влияние гормоны. Особенно ярко взаимосвязь нервной и эндокринной систем проявляется в том, что центральный орган эндокринной системы, интегрирующий ее функцию с деятельностью других систем организма - гипоталамус - сам является частью ЦНС.

ГИПОТАЛАМУС

Гипоталамус - участок промежуточного мозга, содержащий особые нейросекреторные ядра, клетки которых вырабатывают в секретируют в кровь нейрогормоны. Эти клетки получают афферентные импульсы из других частей нервной системы, а их аксоны оканчиваются на кровеносных сосудах (аксо-

вазальные синапсы).

Нейросекреторные клетки - отростчатой формы, с крупным везикулярным ядром, хорошо заметным ядрышком и базофильной цитоплазмой, содержащей развитую грЭПС и крупный комплекс Гольджи, от которого отделяются нейросекреторные гранулы (рис. 3-2). Гранулы транспортируются со скоростью около 1-4 мм/ч по аксону вдоль центрального

пучка микротрубочек и микрофиламентов, а местами накапливаются в больших количествах, растягивая аксон. Самые крупные из таких участков хорошо видны под световым микроскопом и называются накопительными нейросекреторными тельцами (Херринга): в них сосредоточено до 60% всего нейросекрета, лишь около 30% находится в области терминалей. Терминали (аксо-вазальные синапсы) характеризуются присутствием, помимо гранул, многочисленных светлых пузырьков (осуществляют возврат мембраны после экзоцитоза).

Рис. 3.2. Ультраструктурная организация нейросекреторных клеток. А - аксон, АВС - аксо-вазальный синапс, КАП - капилляр, ННСТ - накопительное нейросекреторное тельце, НСГ - нейросекреторные гранулы.

Нейросекреторные ядра гипоталамуса в зависимости от размеров клеток и их функциональных особенностей разделяют на крупно- и мелкоклеточные.

1. Крупноклеточные ядра образованы клеточными телами, которые в 2-3 раза крупнее, чем в других отделах гипоталамуса: к ним относятся

супраоптическое (СОЯ) и паравентрикулярное (ПВЯ) ядра. СОЯ в 3-4 раза объемнее ПВЯ: ПВЯ лишь в центральных участках построено по типу крупноклеточного, а в периферических отделах образовано мелкими нейросекреторными клетками. Аксоны клеток СОЯ и ПВЯ покидают гипоталамус и, в составе гипоталамо-гипофизарного тракта пересекая

гемато-энцефалический барьер, проникают в заднюю долю гипофиза, где образуют терминали на капиллярах (рис. 3-3).

Крупноклеточные ядра секретируют антндиуретическнй гормон (АДГ) или вазопрессин (ВП), и окситоцин. Эти гормоны вырабатываются