Материал: V-L-Bykov-Chastnaya_Gistologia_cheloveka-1

разными клетками. У человека АДГ образуется, главным образом, в СОЯ, а окситоцин - в ПВЯ. АДГ и окситоцин синтезируются в грЭПС (в виде крупной молекулы прогормона) и переносятся в комплекс Гольджи, где упаковываются в гранулы. Процессинг продукта (завершается лишь в ходе транспорта гранул в аксоне) приводит к освобождению активного гормона и нейрофизина - белка с неясной функцией (ранее считали переносчиком нейрогормонов).

Рис. 3-3. Схема строения гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы. ПДГ - передняя доля гипофиза, ПРДГ - промежуточная доля гипофиза, ЗДГ - задняя доля гипофиза, ККН - крупноклеточные нейроны, МКН - мелкоклеточные нейроны, ПЗН - перекрест зрительных нервов, ГЭБ - гематоэнцефалический барьер, ПКС - первичная капиллярная сеть, ВКС - вторичная капиллярная сеть.

ВП вызывает усиление тонуса гладкомышечных клеток артериол, приводящее к повышению артериального давления. Он называется также АДГ, так как, воздействуя на почки, обеспечивает обратное всасывание 99% жидкости, отфильтрованной в мочу из крови. При нарушении секреции АДГ развивается несахарный диабет - заболевание, характеризующееся усиленным (до 30 л в сутки) выделением жидкости с мочой с соответствующим ему повышенным потреблением воды.

Окситоцин вызывает координированные сокращения мышечной оболочки матки во время родов, а также сокращение миоэпителиальных клеток в концевых отделах молочной железы, приводящее к выбросу молока в протоки.

2. Мелкоклеточные ядра вырабатывают ряд гипофизотропных факторов, которые усиливают (рилизинг факторы или либерины) или угнетают (ингибирующие факторы или статины) выработку гормонов клетками передней доли, попадая к ним по воротной системе сосудов. Аксоны нейросекреторных клеток этих ядер образуют терминали на первичной капиллярной сети в срединном возвышении (нейрогемальной контактной зоне). Эта сеть далее собирается в воротные вены, проникающие в переднюю долю гипофиза и

распадающиеся на вторичную сеть капилляров между тяжами железистых клеток аденоцитов (см. рис. 3-3).

ГИПОФИЗ

Гипофиз регулирует активность ряда желез внутренней секреции и служит местом выделения гипоталамических гормонов крупноклеточных ядер гипоталамуса. Состоят из двух эмбриологически, структурно и функционально различных частей - нейрогипофиза - выроста промежуточного мозга в аденогипофиза, ведущей тканью которого служит эпителий. Аденогипофиз разделяется на более крупную переднюю долю, узкую промежуточную и слабо развитую туберальную часть (рис. 3-4).

Рис 3.4. Гипофиз. ПД - передняя доля, ПОД - промежуточная доля, ЗД - задняя доля, ТЧ - туберальная часть, К -капсула.

Гипофиз покрыт капсулой из плотной волокнистой ткани. Его строма представлена очень топкими прослойками рыхлой соединительной ткани, связанными с сетью ретикулярных волокон, которая в аденогипофизе окружает тяжи эпителиальных клеток и мелкие сосуды.

Передняя доля гипофиза у человека составляет около 75% его массы; она образована анастомозирующими тяжами (трабекулами) аденоцитов тесно связанными с системой синусоидных капилляров. Форма аденоцитов варьирует от овальной до полигональной. На основании особенностей окраски их цитоплазмы выделяют: 1) хромофильные (интенсивно окрашивающиеся) и 2) хромофобные (слабо воспринимающие красители) клетки, которые содержатся примерно в равных количествах (рис. 3-5).

Рис. 3-5 Передняя доля гипофиза. АА - ацидофильные аденоциты, БА - базофильные аденоциты, ХФА - хромофобные аденоциты, ФЗК - фолликулярно-звездчатые клетки, КАП - капилляр.

Рис 3-6. Ультраструктура соматотропа. грЭПС - гранулярная эндоплазматическая сеть, КГ - комплекс Гольджи, СГ - секреторные гранулы.

1. Хромофильные аденоциты (хромофилы) характеризуются развитым синтетическим аппаратом и накоплением в цитоплазме секреторных гранул, содержащих гормоны (рис. З-6). В зависимости от окраски секреторных гранул хромофилы подразделяют на ацидофилы и базофилы.

а) ацидофилы (около 40% всех аденоцитов) - мелкие округлые клетки с хорошо развитыми органеллами и высоким содержанием крупных гранул - включают два типа:

(1)соматотропы - вырабатывают соматотропный гормон (СТГ) или

гормон роста (ГР); его эффект стимуляции роста опосредован особыми пептидами - соматомединами;

(2)лактотропы - вырабатывают пролактин (ПРЛ) или лактотропный гормон (ЛТГ), который стимулирует развитие молочных желез и лактацию.

6) базофилы (10-20%) крупнее ацидофилов, однако их гранулы мельче и обычно содержатся в меньшем количестве. Включают гонадотропы,

тиротропы и адренокортикотропы:

(1)гонадотропы - вырабатывают а) фолликулостимулирующий гормон

(ФСГ), который стимулирует рост фолликулов яичника и сперматогенез, и б)

лютеинизирующий гормон (ЛГ), который способствует секреции женских и мужских половых гормонов, обеспечивает развитие овуляции и формирование желтого тела.

(2)тиротропы - вырабатывают тиротропный гормон (ТТГ), который усиливает активность тироцитов.

(3)кортикотропы - вырабатывают адренокортикотропный гормон

(АКТГ), который стимулирует активность коры надпочечника и является продуктом расщепления крупной молекулы проопиомеланокортина (ПОМК). ПОМК образует также МСГ и ЛПГ (см. ниже).

2. Хромофобные аденоциты (хромофобы) - разнородная группа клеток,

которая включает:

(1)хромофилы после выведения секреторных гранул,

(2)малодифференцированные камбиальные элементы, способные превращаться в базофилы или ацидофилы,

(3)фолликулярно-звездчатые клетки - несекреторные, звездчатой формы,

охватывающие своими отростками секреторные клетки и выстилающие мелкие фолликулярные структуры. Способны фагоцитировать гибнущие клетки и

влиять на секреторную активность базофилов и ацидофнлов.

Промежуточная доля у человека развита очень слабо и состоит из узких прерывистых тяжей базофильных и хромофобных клеток, которые секретируют

МСГ - меланоцитостимулирующий гормон (активирует меланоциты) и

ЛПГ - липотропный гормон (стимулирует обмен жиров). МСГ и ЛПГ (как и АКТГ) являются продуктами расщепления ПОМК. Встречаются кистозные полости, выстланные реснитчатыми клетками и содержащие негормональное белковое вещество - коллоид.

Туберальная часть в виде тонкого (25-60 мкм) рукава покрывает гипофизарную ножку, отделяясь от нее узким слоем соединительной ткани. Она состоит из тяжей хромофобных и хромофильных клеток;

Задняя доля содержит:

(1)отростки и терминала нейросекреторных клеток СОЯ и ПНЯ гипоталамуса, по которым транспортируются и выделяются в кровь АДГ и окситоцин; расширенные участки по ходу отростков и в области терминалей называются накопительными нейросекреторными тельцами (Херринга);

(2)многочисленные фенестрированные капилляры;

(3)питуициты - отростчатые глиальные клетки (занимают до 25-30% объема доли) - образуют 3х-мерные сети, охватывают аксоны и терминалы нейросекреторных клеток и выполняют поддерживающую и трофическую функции, а также, возможно, влияют на процессы выделения нейросекрета.

ЭПИФИЗ

Эпифиз (шишковидное тело) - нейроэндокринный орган, получающий информацию из нервной и эндокринной систем, которая итерируется в нем и регулирует активность его клеток – пинеалоцитов. У высших позвоночных он утрачивает фоторецепторную функцию, свойственную низшим, и сохраняет гормональную, регулируя циклические процессы в организме, в частности,

деятельность репродуктивной системы.

Эпифиз покрыт тонкой капсулой, от которой отходят многочисленные септы, содержащие сосуды и нервные волокна, и разделяющие орган на дольки (рис. 3- 7). Паренхима долек состоит из анастомозирующих клеточных тяжей, групп и фолликулов, образованных клетками двух типов - пинеалоцитами и интерстициальными клетками. У взрослых в строме выявляются плотные слоистые образования - эпифизарные конкреции (мозговой песок).

Пинеалоциты составляют до 90% клеток паренхимы эпифиза. Имеют отростчатую форму и округлое ядро, часто с инвагинациями и крупным ядрышком (рис. 3-8). Цитоплазма содержит крупные митохондрии, развитые грЭПС, аЭПС, аппарат Гольджи (от которого отделяются пузырьки диаметром 0.2-1 мкм), многочисленные лизосомы, рибосомы, липидные капли, пигментные включения, микротрубочки, промежуточные филаменты и особые органеллы с неясной функцией - синаптические ленты (имеют вид пластинки, покрытой пузырьками типа синаптических).