Материал: V-L-Bykov-Chastnaya_Gistologia_cheloveka-1

Рис. 3-7. Эпифиз СС - соединительнотканные септы, Д – дольки, ЭК - эпифизарные конкреции.

Рис. 3-8. Пинеалоцит. КГ - комплекс Гольджи; Л - лизосомы, МТ, МФ - микротрубочки и микрофиламенты; СЛ - синаптические ленты.

Выделяют светлые и темные пинеалоциты, которые различаются плотностью цитоплазмы и размерами (первые крупнее), однако, по-видимому, это - различные варианты одного типа. Пинеалоциты связаны друг с другом щелевыми контактами и десмосомами; на концах их отростков имеются булавовидные расширения, содержащие пузырьки и оканчивающиеся на фенестрированных капиллярах или вблизи клеток эпендимы эпифизарного кармана. Более короткие отростки слепо заканчиваются среди соседних клеток.

Пинеалоциты вырабатывают вещества двух типов: индоламины и пептиды. Наиболее важный индоламин - гормон мелатонин (антагонист МСГ). Он угнетает секрецию гонадолиберина, снижая активность гонад. У детей с опухолями, разрушающими эпифиз, часто развивается преждевременное половое созревание. Синтез и секреция мелатонина, а также ультраструктура пинеалоцитов подвержены выраженным суточным колебаниям: ночью уровни гормона в крови в 10 раз выше, чем днем. Выделение гормона угнетается импульсами, поступающими из сетчатки по адренергическим путям.

Из нескольких десятков гормонально-активных пептидов, вырабатываемых пинеалоцитами, наиболее важными являются аргинин-вазотоцин (угнетает секрецию ФСГ и ЛГ), пинеальный антигонадотропный пептид, а также некоторые либерины и статины.

Интерстициальные клетки - с длинными отростками, неполностью окружающими пинеалоциты и проникающими в перикапиллярные

пространства Ядро удлиненное, плотное; цитоплазма содержит умеренно развитые органеллы, толстые пучки филаментов диаметром 5-6 нм (особенно в отростках). Эти клетки составляют около 5% клеток паренхимы, являются,

предположительно, видоизмененными астроцитами и выполняют опорную

функцию.

Эпифизарные конкреции (мозговой песок) - слоистые образования различных размеров (400 мкм - 5 мм), состоящие из кристаллов фосфатов и карбонатов кальция, погруженных в органический матрикс. Возникают в результате внеклеточного связывания белков-переносчиков гормонов с кальцием и их отложением вокруг фрагментов разрушенных клеток. Появление конкреций - нормальное явление, которое впервые отмечается в детстве; с возрастом их количество и размеры увеличиваются.

ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА

Щитовидная железа - самая крупная из эндокринных желез организма - имеет у млекопитающих сложный гистогенез и вырабатывает тиреоидные гормоны (которые регулируют активность метаболических реакций и процессы развития), а также кальцитонин - гормон, участвующий в регуляции кальциевого обмена. Каждая из двух долей щитовидной железы покрыта капсулой из плотной волокнистой ткани, от которой внутрь органа отходят прослойки, несущие сосуда и нервы.

Рис 3-9. Щитовидная жалеза. ФК - фолликулярные клетки, ИФЭ - интерфолликулярный эпителий, К - коллоид, КАП - капилляр.

Фолликулы - морфофункциональные единицы железы - замкнутые образования округлой формы, стенка которых состоит из одного слоя эпителиальных клеток (тироцитов), а в просвете содержится их секреторный продукт - коллоид (рис. 3-9). Каждый фолликул окружен капиллярной сетью в виде корзиночки. Размеры фолликулов у взрослого варьируют в пределах 50500 мкм; их количество, по разным оценкам, составляет от 3 до 30 млн.

Тироциты изменяют свою форму от плоской до цилиндрической в

зависимости от функционального состояния. В норме у человека преобладают

кубические клетки. Форма ядер соответствует форме клетки. Цитоплазма содержит хорошо развитые синтетический и лизосомальный аппараты, на апикальной поверхности имеются многочисленные микроворсинки, латеральная образует комплексы соединений, препятствующих утечке коллоида (на который могут вырабатываться антитела) из фолликулов (рис. 3-10).

Рис. 3-10 Ультраструктура клеток щитовидной железы. СК - С-клетка, другие обозначения - как на рис. 3-9.

Функция тироцитов заключается в синтезе и выделении йодсодержащих тиреоидных гормонов - три- (Т3) и тетрайодтиронина (Т4) или тироксина.

Синтезированные гормоны накапливаются в связанной с белками форме (в составе тиреоглобулина) в коллоиде (рис. 3-11). В фазе выведения гормонов тироциты осуществляют: (1) эндоцитоз коллоида, (2) его лизосомальный протеолиз с отщеплением тиреоидных гормонов, которые переносятся в кровь.

Рис. 3-11. Процессы синтеза, накопления и выведения тиреоидных гормонов. 1 - синтез тиреоглобулина (ТГ) из аминокислот (а) и моносахаридов (м)

эндоплазматической сетью (ЭС) и комплексом Гольджи (КГ), его выведение в просвет фолликула экзоцитозными пузырьками (ЭП) с одновременным присоединением иода (J), который активно улавливается тироцитами из крови и транспортируется к апикальной поверхности (пунктирная линия); ТП - транспортные пузырьки. 2 - выведение гормонов в физиологических условиях: захват мелких порций ТГ с формированием окаймленных ямок и пузырьков (ОЯ, ОП). Утрата ОП каемки, слияние с лиазсомами (Л) и образование фаголизосом (Ф), в которых от ТГ отщепляются гормоны - ТЗ и Т4, поступающие в просвет капилляра (КАП). 3 - при резкой стимуляции ТТГ тироциты образуют псевдоподии (ПП), захватывающие крупные коллоидные капли (КК), которые перевариваются в цитоплазме с отщеплением гормонов.

Т4 и Т3 участвуют в регуляции метаболических реакций, влияют на рост и дифференцировку тканей, особенно на развитие нервной системы. Все этапы деятельности тироцитов находятся под контролем ТТГ, эффекты которого опосредуются рецепторами ТТГ на их плазмолемме.

Интерфолликулярный эпителий располагается между фолликулами в виде компактных скоплений; предполагается, что он служит источником образования новых фолликулов, однако установлено, что фолликулы могут формироваться и путем деления имеющихся.

С-клетки вырабатывают гормон кальцитонин, оказывающий гипокальциемическое действие. Они выявляются специальными способами окраски и наиболее часто лежат поодиночке или мелкими группами парафолликулярно - в стенке фолликула между тироцитами и базальной мембраной (рис. 3-10). У человека в норме их содержание в органе невелико (0.1% от общего числа клеток). Кальцитонин накапливается в

С-клетхах в плотных uранулах и выводится из клеток механизмом экзоцитоза при повышении уровня Са2+ в крови

Регенерация щитовидкой железы в физиологических условиях осуществляется очень медленно, однако способность паренхимы органа к росту очень высока. Нарушение механизмов регенерации может приводить к разрастанию железы с образованием зоба (часто узловатого из-за неодинаковой чувствительности различных тироцитов к стимуляции).

ОКОЛОЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Околощитовидные железы выработают полипептидный паратгормон (паратирин), который участвует в регуляции кальциевого обмена.

Каждая из имеющихся в норме четырех желез покрыта тонкой капсулой из плотной соединительной ткани, от которой отходят перегородки, разделяющие ее на дольки. Тонкие прослойки соединительной ткани внутри долек содержат сеть фенестрированных капилляров, а также жировые клетки, число которых существенно нарастает с возрастом (у пожилых они нередко занимают 60-70% объема органа).

Паренхима железы представлена тяжами и скоплениями эпителиальных клеток (паратироцитов); иногда встречаются мелкие фолликулы с оксифильным содержимым. Выделяют два ведущих типа паратироцитов -

главные и оксифильные.

1. Главные паратироцты (образуют основную часть паренхимы органа) - мелкие, полигональные клетки со слабо оксифильной цитоплазмой.

Встречаются в двух вариантах (светлые и темные клетки), отражающих различные функциональные состояния. Темные паратироциты - активно функционирующие клетки, с более развитыми грЭПС и комплексом Гольджи. Светлые (неактивные) содержат больше гликогена, лизосом, липидных капель и секреторных гранул диаметром 150-200 нм. Соотношение между темными и светлыми клетками в норме у человека составляет 1: 3-5.

Главные клетки осуществляют биосинтез и выделение паратгормона; регуляция этих процессов опосредуется их ионочувствительными механизмами: они угнетаются при повышении уровней Са2+ в крови (с накоплением в цитоплазме секреторных гранул) я активируются при их снижении.

Паратгормон увеличивает содержание и функциональную активность