Мозговое вещество образовано ветвящимися в анастомозирующими тяжами лимфоидной тони (мозговыми тяжами), между которыми располагаются соединительнотканные трабекулы и мозговые лимфатические синусы.
Мозговые тяжи являются В-зависимой зоной и содержат многочисленные плазматические клетки и (в менышем числе) В-лимфоциты и макрофаги. Плазматические клетки могут длительно находиться в тяжах и активно секретировать антитела в лимфу или поступать в нее, а далее - в кровоток.
Лимфатические синусы - система особых внутриорганных лимфатических сосудов в корковом и мозговом веществе, обеспечивающая медленный ток лимфы через узел, в процессе которого она очищается (примерно на 99%) от содержащиеся в ней частиц (с извлечением антигенного материала) и обогащается антителами, клетками лимфоидного ряда и макрофагами.
Направление лимфотока в лимфатическом узле: из приносящих сосудов лимфа последовательно попадает в субкапсулярный, промежуточный и мозговой синусы, имеющие сходное строение, откуда (в воротах узла) направляется в выносящие сосуды.
Субкапсулярный (краевой, маргинальный) синус служит первым фильтрационным барьером для лимфы, попадающей в лимфатический узел. Он занимает щелевидное пространство между капсулой узла и наружной корой.
Выстлан особыми плоскими береговыми клетками, которые одни исследователи считают эндотелиальными, в другие - уплощенными ретикулярными. Эта выстилка лишена базальной мембраны, непрерывна со стороны капсулы, и прерывиста со стороны узелков, с многочисленными межклеточными щелями и подлежащим слоем маргинальных макрофагов. В просвете синуса находится сеть отростчатых ретикулярных клеток и волокон (замедляющая ток лимфы) с фиксированными на них и блуждающими макрофагами; имеются также многочисленные лимфоциты, плазматические клетки.
Промежуточный синус служит продолжением субкапсулярного и располагается между трабекулами и лимфоидной тканью наружной и глубокой коры.
Мозговой синус продолжает промежуточный и лежит между трабекулами и мозговыми тяжами.
Клиническое значение лимфатических узлов обусловлено не только их непосредственной ролью в развитии иммунных реакций, но возможностью возникновения в них очагов инфекции (распространяющейся лимфогенно), а
также метастазов злокачественных опухолей. Множественное увеличение лимфатических узлов характерно для опухолей лимфоидной ткани.
СЕЛЕЗЕНКА
Селезенка - периферический и самый крупный орган иммунной системы,
располагающийся по ходу кровеносных сосудов. К ее основный функциям относятся.
1)участие в формировании гуморального и клеточного иммунитета, задержка антигенов, циркулирующих в крови;
2)разрушение старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов;
3)депонирование крови и накопление тромбоцитов (до 1/3 общего их числа в организме).
Покрыта брюшиной и капсулой из плотной соединительной ткани, содержащей гладкомышечные клетки. От капсулы вглубь органа отходят трабекулы, анастомозирующие друг с другом. Паренхима (пульпа) включает два отдела с разными функциями: белую и красную пульпу (рис. 2-5).
Рис. 2-5. Селезенка. М - мезотелий, К - капсула, Т – трабекула, ЛУ - лимфатический узелок, ПАЛВ - периартериальное лимфатическое влагалище, ВС - венозные синусы, СТ - селезеночные тяжи.
Белая пульпа (около 20% объема органа) представлена лимфоидной тканью,
расположенной по ходу артерий, и включает (1) лимфатическим узелки, (2) периартериальные лимфатическим влагалища (ПАЛВ) и (3) маргинальную зону
(рис. 2-6). К ее функциям относят обеспечение: (а) улавливания из крови антигенов, (б) взаимодействия лимфоцитов с антигенами, антигенпредставляющими клетками и друг с другом, (в) начальных этапов антигензависимой пролиферации и дифференцировки.
Рис. 2-6. Схема строения и кровообращения селезенки. М - мезотелий, К - капсула, Т – трабекула, ЛУ - лимфатический узелок, ПАЛВ - периартериальное лимфатическое влагалище, М3 - маргинальная зона, ТА - трабекулярная артерия, ПА - пульларная артерия, ЦА - центральная артерия, МС - маргинальный синус, КА - кисточковые артериолы, ЭК - эллипсоидные капилляры, ВС - венозные синусы, ТВ - трабекулярная вена, СТ - селезеночные тяжи. Эллипсоидные капилляры открываются непосредственно в венозные синусы (закрытое кровообращение) или в селезеночные тяжи (открытое кровообращение), откуда форменные элементы поступают в венозные синусы (короткие стрелки).
(1) лимфатические узелки (фолликулы, мальпигиевы тельце)
располагаются по периферии ПАЛВ и по своей структурной и функциональной организации сходны с аналогичными образованиями в лимфатических узлах. Являются В-зависимой зоной селезенки.
(2)периартериальные лимфатические влагалище (ПАЛВ) окружают
центральные артерии, состоят из цилиндрических компактных скоплений лимфоидной ткани, содержащей лимфоциты, макрофаги, ретикулярные и
антиген-представляющие интердигитирующие клетки. Являются Т-зависимой
зоной селезенки.
(3)маргинальная зона располагается в виде тонкого слоя к периферии от ПАЛВ и узелков на границе белой и красной пульпы, рядом с маргинальным синусом и содержит лимфоциты (преимущественно В-клетки), ретикулярные клетки и макрофаги. В ее наружной части накапливаются незрелые плазматические клетки, мигрирующие в красную пульпу для дозревания.
Служит местом начального поступления в белую пульпу селезенки Т- и В-клеток
(направляющихся в дальнейшем в соответствующие зоны) н антигенов, которые здесь захватываются макрофагами.
Красная пульпа (около 75% объема органа) включает (1) венозные синусы и
(2) селезеночные или пульпарные тяжи (Бильрота). К ее функциям относятся: (а) депонирование зрелых форменных элементов крови; (б) контроль состояния
иразрушение старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов; (в) фагоцитоз инородных частиц; (г) обеспечение дозревания лимфоидных клеток
ипревращения моноцитов в макрофаги.
(1)венозные синусы - тонкостенные анастомозирующие сосуды диаметром 12-50 мкм неправильной формы, образующие основную часть красной пульпы.
Выстланы эндотелиальными клетками необычной веретеновидной
(палочкообразной) формы с узкими (1-3 мкм) щелями между ними, через которые в просвет синусов из окружающих тяжей мигрируют форменные элементы. Снаружи эти клетки охвачены циркулярно идущими отростками ретикулярных клеток и ретикулярными волокнами; базальная мембрана имеется лишь в отдельных участках.
(2)селезеночные (пульпарные) тяжи (Бильрота) - скопления форменных элементов крови (эритроцитов, тромбоцитов, лейкоцитов), а также макрофагов
иплазматических клеток, лежащие в петлях ретикулярной ткани между синусами, в просвет которых они постоянно мигрируют. Старые, патологически измененные или поврежденные форменные элементы, (в первую очередь, эритроциты) с измененными маркерами и неспособные к миграции в синус,
целиком фагоцитируются и перевариваются макрофагами, которые в тяжах образуются
из моноцитов. Усиленное разрушение эритроцитов в селезенке может приводить к развитию анемии.
Кровообращение в селезенке обладает рядом особенностей, обеспечивающих выполнение ее функций (см. рис. 2-6). В ворота органа входит селезеночная артерия, ветви которой проникают в трабекулы (трабекулярные артерии) и далее - в пульпу (пульпарные артерии). В пульпе адвентиция такой артерии замешается оболочкой из лимфоидной ткани, и артерия получает название центральной. Центральная артерия - мелкая, мышечного типа, по мере прохождения в белой пульпе отдает коллатерали в виде капилляров, снабжающих лимфоидную ткань и заканчивающихся в маргинальной зоне. Дистально центральная артерия утрачивает лимфоидную оболочку и, проникая
вкрасную пульпу, разветвляется на 2-6 кисточковых артериолы, переходящие
вэллипсоидные (гильзовые) капилляры (окружены эллисоидом или гильзой из ретикулярной ткани, лимфоцитов и макрофагов). Они изливают кровь непосредственно в венозные синусы (закрытое кровообращение) или между ними - в тяжи красной пульпы (открытое кровообращение), откуда она попадает в венозные синусы и далее в пульпарные н трабекулярные вены,
собирающиеся в селезеночную вену.
Соотношение объема крови, направляющейся в открытую и закрытую системы, зависит от видовой принадлежности и функционального состояния. Закрытое (быстрое) кровообращение обеспечивает транспорт крови и насыщение тканей кислородом, открытое (медленное) - депонирование форменных элементов крови, возможность их сортировки и отбора полноценных жизнеспособных форм, контакт макрофагов с форменными элементами и антигенами, внесосудистое дозревание лимфоидных клеток макрофагов.