Материал: V-L-Bykov-Chastnaya_Gistologia_cheloveka-1

восходящего звеньев (см. рис. 7-1). Через ее стенку из просвета канальца в нисходящей части пассивно переносится вода, в восходящей части

(непроницаемой для воды) - осуществляется диффузия NaCl.

Образована плоскими эпителиальными клетками со слабо развитыми органеллами и небольшим количеством коротких микроворсинок. Ядросодержащая часть клетки выступает в просвет.

4. Дистальный отдел участвует в избирательной реабсорбции веществ,

осуществляет транспорт электролитов (ионов Na+ и С1-) из просвета. Этот процесс стимулируется альдостероном, задерживающим натрий в организме и усиливающим выделение калия с мочой. В начальной части проницаем для

NaCl, но непроницаем для воды.

Включает дистальный прямой каналец (восходящую толстую пасть петли), дистальный извитой каналец и связующий каналец (см. рис. 7-1).

Короче и тоньше (30-50 мкм) канальцев проксимального отдела. Выстлан

однослойным кубическим эпителием со светлой цитоплазмой (см. рис. 7-4),

развитыми интердигитациями на латеральной поверхности и базальным лабиринтом (базальной исчерчемностью). Щеточная каемка отсутствует;

пиноцитозные пузырьки и лизосомы немногочисленны. Дистальный каналец возвращается к почечному тельцу того же нефрона и в области его сосудистого полюса видоизменяется, образуя т.н. плотное пятно - часть юкстагломерулярного аппарата (см. ниже).

Собирательные трубочки (см. рис. 7-1) не входят в состав нефрона, отличаются от него своим происхождением, но тесно связаны с ним топографически и функционально.

Располагаются в корковом и мозговом веществе (см. рис. 7-4), образуя разветвленную систему. Выстланы кубическим эпителием в коре и поверхностных отделах мозгового вещества и призматическим - в его глубоких отделах. Эпителий содержит два типа клеток:

1)светлые (главные) клетки (численно преобладают) - со слабо развитыми органеллами и выпуклой, сравнительно гладкой апикальной поверхностью с длинной единичной ресничкой. Обеспечивают пассивную реабсорбцию воды.

2)темные клетки - с плотной гиалоплазмой, большим количеством митохондрий и базальными складками. На апикальной поверхности -

множественные микроскладки. Содержат внутриклеточные канальцы

и тубулярно-везикулярные структуры, сходны с обкладочными клетками желудка. Секретируют НС1, закисляя мочу.

Рис. 7-4. Почка: участок коркового (1) и мозгового (2) вещества. СК - сосудистый клубочек, КК - капсула клубочка, ПА - приносящая артериола, ПО - проксимальный отдел (нефрона), ТЧП - тонкая часть петли, ДО - дистальный отдел, ПП -плотное пятно, СТсобирательная трубочка, И - интерстиций К - капилляры.

Крупные медуллярные собирательные трубочки (Беллини) образованы

высокими призматическими клетками с выпуклыми апикальными полюсами.

На латеральной поверхности - многочисленные микроворсинки, обращенные в межклеточные канальцы (расширяющиеся под влиянием АДГ).

Проницаемость собирательных трубочек для воды усиливается под влиянием АДГ, который способствует задержке воды в организме и превращению мочи из изотонической в гипертоническую. Недостаточность АДГ приводит к усиленной потере воды (несахарный диабет). Альдостерон в собирательных трубочках (как и в дистальном отделе) стимулирует реабсорбцию ионов натрия и секрецию ионов калия.

Типы нефронов выделяют на основании особенностей их топографии,

строения, функции и кровоснабжения (см. рис. 7-1):

1)корковые (с короткой петлей) - составляют 80% нефронов: их

почечные тельца располагаются в корковом веществе, сосудистые клубочки функционируют под большим давлением и активно участвуют в образовании первичной мочи, а относительно короткие петли (не содержащие тонкого восходящего звена) заканчиваются в наружном слое мозгового вещества.

2)юкстамедуллярные (с длинной петлей) - составляют 20% нефронов: их почечные тельца лежат вблизи кортико-медуллярной границы и крупнее, чем в корковых нефронах. Сосудистые клубочки функционируют под малым давлением (выносящие артериолы шире приносящих) и не играют важной роли

впроцессе фильтрации. Петля - длинная (преимущественно за счет тонкой части с длинным восходящим звеном), глубоко проникает в мозговое вещество

(до вершины пирамид), обеспечивая создание гипертонический среды в его интерстиции, необходимой для концентрирования мочи.

Интерстиций - соединительнотканный компонент почки, окружающий в виде тонких прослоек нефроны, собирательные трубочки, кровеносные и лимфатические сосуды и нервные волокна (см. рве. 7-4). Более развит в мозговом веществе. Содержит фибробласты, гистиоциты, лимфоцитоподобные клетки, а в мозговом веществе - особые интерстициальные клетки нескольких типов, в том числе веретеновидные клетки, лежащие перпендикулярно ходу канальцев и сосудов и охватывающие их своими ветвящимися отростками. В их цитоплазме - липидные капли и сократительные микрофиламенты. Предполагается, что эти клетки вырабатывают простагландины, которые участвуют в регуляции общего и почечного кровотока, и брадикинин - мощный вазодилятатор.

Юкстагломерулярный аппарат - сложное структурное образование, регулирующее кровяное давление посредством так называемой ренинангиотензиновой системы. В ответ на падение давления или снижение объема крови выделяет ренин - фермент, который отщепляет ангиотензин I от белка плазмы крови ангиотеизиногена. Другой фермент (в легких) превращает ангиотензин I в ангиотензин II который повышает давление, вызывая сужение артериол и стимулируя секрецию альдостерона клубочковой зоной коры надпочечника.

Юкстагломерулярный аппарат находится у сосудистого полюса клубочка в включает три элемента (см. рис. 7-2):

1)плотное пятно - участок канальца дистального отдела, расположенный

впромежутке между приносящей и выносящей артериолами у сосудистого полюса почечного тельца.

Состоит из 15-40 специализированных высоких узких эпителиальных клеток,

располагающихся на прерывистой базальной мембране. Ядра лежат ближе друг к другу ("плотнее"), чем в яругах частях канальца. Органеллы развиты умеренно; базальные отростки непосредственно контактируют с

юкстагломерулярными и юкставаскулярными клетками, обладают

осморецепторной функцией: сигналы об изменениях концентрации Na+ в дистальном отделе передаются ими юкстагломерулярным клетками.

2)юкстагломерулярные (эпителиоидные, зернистые) клетки

видоизмененные гладкомышечные клетки средней оболочки приносящей (в

меньшей степени - выносящей) артериолы у сосудистого полюса клубочка. Обладают барорецепторными свойствами и при падении давления выделяют синтезированный ими в содержащийся в крупных плотных гранулах ренин. Органеллы развиты умеренно; за счет отростков образуют контакты с интимой артериол и плотным пятном.

3)юкставаскулярные клетки (Гурмагтига) - располагаются в пространстве треугольной формы между артериолами клубочка и плотным пятном и

переходят в мезангий. Органеллы развиты слабо, а многочисленные отростки образуют сеть, контактирующую с юкстагломерулярными клетками и клетками плотного пятна. Точная функция не установлена; предполагается, что они передают сигнал с клеток плотного пятна на сосуды. В некоторых условиях могут вырабатывать ренин.

Кровоснабжение почек очень интенсивно (вся кровь проходит через них каждые 4-5 мин). В воротах почечная артерия делится на междолевые, идущие в почечных столбах. На уровне основания пирамид от них ответвляются дуговые артерии (идут вдоль кортико-медуллярной границы), от которых радиально в корковое вещество отходят междольковые. Последние проходят между соседними мозговыми лучами и дают качало приносящим артериолам, распадающимся на капилляры клубочка почечного тельца (первичные, образующие чудесную сеть), которые вновь сливаются в выносящие артериолы.

Выносящие артериолы собирают кровь из сосудистого клубочка; в корковых нефронах они сразу разветвляются на обширную сеть вторичных вокругканальцевых (перитубулярных) фенестрированных капилляров, а в юкстамедуллярных нефронах - дают длинные тонкие прямые артериолы, идущие в мозговое вещество и сосочки, где они образуют сеть перитубулярных фенестрированных капилляров, а затем, изогнувшись в виде петли, возвращаются к кортикомедуллярной границе в виде прямых венул (с фенестрированным эндотелием). Прямые сосуды тесно связаны с петлей нефронов, а капилляры играют важную роль в противоточном обмене с интерстицием.

Перитубулярные капилляры субкапсулярной области собираются в

поверхностные корковые вены, сливающиеся в звездчатые вены, которые несут кровь в междольковые вены. Последние вливаются в дуговые вены,

соединяющиеся с междолевыми, которые образуют почечную вену.

При шоке происходит спазм мелких артерий почки с нарушением кровоснабжения и повреждением коркового вещества (кровь сбрасывается в венозное звено через сосуды юкстамедуллярных нефронов). Следствием этого служит прекращение фильтрации в корковых нефронах и развитие почечной недостаточности.

Осмотическое разведение и концентрирование мочи в почке обеспечивается противоточно-множительной системой, деятельность которой регулируется АДГ. Она дает возможность выведения из организма значительного объема гипотонической мочи при усиленном потреблении воды и небольшого количества гипертонической мочи при необходимости сохранения воды в организме.

Действие противоточно-множительной системы связано с функцией петли нефрона, которая создает осмотический градиент в интерстиции мозгового вещества путем многократного переноса небольших количеств ионов

Na+ и Сl- по ее длине. Оно включает обмен водой и ионами между интерстицем

ифильтратом в петле нефрона.

Внисходящем звене петли изотонический фильтрат становится

гипертоническим вследствие переноса воды в интерстиции, а ионов Na+ и Сl- -

в фильтрат. В восходящем звене (непроницаемом для воды) а интерстиций транспортируются ионы Na+ и Сl-, вследствие чего в наружной части мозгового вещества устанавливается осмотический градиент, а фильтрат становится

гипотоническим.