Материал: V-L-Bykov-Chastnaya_Gistologia_cheloveka-1

Рис. 8-1. Яичко и семявыносящие пути. БО - белочная оболочка, С - септы, ИСК - извитые семенные канальцы, И – интерстиций, ПСК - прямые семенные канальцы, СЯ - сеть яичка, ВК - выносящие канальцы, СК - сосудистые конусы, ПП - проток придатка, СП - семявыносящий проток.

Извитые семенные канальцы имеют сложно организованную стенку, состоящую из сперматогенных клеток, лежащих в 4-8 слоев на толстой

базальной мембране и связанных с поддерживающими клетками (рис. 8-2).

Снаружи к базальной мембране в 1-4 слоя прилежат уплощенные миоидные перитубулярные клетки (миофибробласты), а также фиброциты и эластические волокна. Миоидные клетки сокращаются независимо от нервных импульсов, (возможно, вследствие выделения серотонина и гистамина тучными клетками интерстция), медленно продвигая образующиеся спермин в сеть яичка.

Сперматогенез включает четыре фазы: 1) размножения, 2) роста, 3)

созревания, 4) формирования.

1. Фаза размножения характеризуется делением сперматогоний, - мелких

диплоидных клеток, располагающихся на базальной мембране и включающих два типа: А и В. Сперматогонии типа А - уплощенные клетки со светлым ядром и 1-2 ядрышками, прижатыми к ядерной мембране. Подразделяются на два подтипа - темные клетки (покоящиеся истинно стволовые клетки) и светлые клетки (делящиеся). Сперматогонии

типа А деялся митозом; часть их дает идентичные клетки, поддерживая популяцию камбиальных элементов, другая в ходе 4 последовательных делений превращается в сперматогонии типа В - грушевидные клетки с округлом ядром и центрально лежащим ядрышком, дифференцирующиеся в первичные сперматоциты.

Рис. 8-2. Извитой семенной каналец и иитерстнций яичка, СЦ - сустентоциты, БМ - базальная мембрана, ПМК - перитубулярмые миоцдные клетки, СГА - сперматогонии типа А, СГВ - сперматогонии типа В, ПС - первичные сперматоциты, ВС - вторичные сперматоциты, СП - сперматиды, С – спермин, И - интерстиций, КАП - капилляр, КЛ - клетки Лейдига, стрелкой показан гемато-тестикулярный барьер.

2. Фаза роста: первичные сперматоциты, начально сходные со сперматогонаями типа В, значительно увеличиваются в объеме, становятся тетраплоидными и, отделяясь от базальной мембраны, смешаются в направлении просвета канальца. Почти сразу же они вступают в длительную (около 22 дней) профазу 1-го деления мейоза, которая включает стадии

лептотены, зиготены, похитены, диплотены и диакинеза. В течение пахитены происходит обмен частей парных хроматид, обеспечивающий генетическое разнообразие гамет.

3.Фаза созревания включает два последовательных деления мейоза: в

результате 1-го (редукционного) образуются вторичные сперматоциты, а 2-го (эквационного) - сперматиды. Вторичные сперматоциты - меньших размеров,

чем первичные, располагаются ближе к просвету канальца и содержат диплоидный набор ДНК. Второе деление проходит без редупликации хромосом практически сразу же за 1-м и приводит к образованию сперматид - сравнительно мелких клеток с гаплоидным набором ДНК.

4.Фаза формирования (спермиогенеза) заключается в постепенном преобразовании сперматид в зрелые половые клетки - спермин

(сперматозоиды). При этом происходит ряд изменений в ядре и цитоплазме клетки. Они включают (рис. 8-3):

(1)уплотнение хроматина (благодаря замещению гистонов негистоновыми белками), уменьшение ядра, приобретение им грушевидной формы;

(2)образование акросомы - плоского мембранного мешочка, содержащего ряд литических ферментов, необходимых для оплодотворения. Акросома - производное комплекса Гольджи, формирующего начально акросомальные гранулы, которые, сливаясь, образуют акросомальный пузырек, прилежащий к будущей передней поверхности ядра и постепенно распластывающийся по ней в виде шапочки;

(3)формирование жгутика дистальней центриолью, образующей аксонему хвостика (после перемещения обеих центриолей к заднему полюсу ядра); проксимальная центриоль располагается во вдавлении ядерной оболочки;

(4)образование особых элементов цитоскелета происходит по мере формирования хвостика и включает появление 9 продольно лежащих

сегментированных колонн вокруг центриолей (связующий отдел), которые дистально связаны с 9 плотными волокнами, расположенными по периферии пар микротрубочек аксонемы (промежуточный отдел). В главном отделе формируется волокнистое влагалище, образованное продольными столбами, соединенными ребрами;

(5)изменение формы и расположения митохондрий, которые из удлиненных и диффузно разбросанных по цитоплазме сперматиды, становятся спиралевидными и сосредотачиваются вокруг плотных волокон в формирующемся промежуточном отделе, тесно прилегая друг к другу;

Рис. 8-3. Последовательные преобразования сперматид в фазе формирования (сперматогенез), М - митохондрии, Ц - центриоли, КГ - комплекс Гольджи, АГ - акросомальная гранула, АП - акросомальный пузырек, А - акросома, ОТ - остаточное тельце, Ж - жгутик, Г - головка, X - хвостик: СЮ - связующий отдел, ПО - промежуточный отдел, ГО - главный отдел, ДО - дистальный отдел, СК - сегментированные колонны, ПВ - плотные волокна, АН - аксонема. ПС - продольные столбы, Р - ребра, ВВ - волокнистое влагалище.

(6) удаление избыточной цитоплазмы, содержащей органеллы и липидные включения, из формирующихся спермиев в виде так называемых остаточных телец, которые выделяются в просвет канальца.

Синцитиальная связь между сперматогенными клетками (начиная со слерматогоний типа А и кончая сперматидами) осуществляется тонкими цитоплазматическими мостиками, которые образуются вследствие неполной цитотомии при делении. Она, по-видимому, способствует их синхронизированному развитию и переносу питательных веществ. Лишь спермин, отделяющиеся в просвет семенных канальцев, становятся полностью

свободными клетками.

Волнообразное течение сперматогенеза (вдоль семенного канальца)

проявляется в преобладании той или иной фазы в определенных ею участках и формировании характерных ассоциаций клеток. У человека, в отличие от животных, волна сперматогенеза распространяется не по всему канальцу, а лишь по части его окружности. Длительность сперматогенеза у него составляет

64-74 дня.

Факторы, влияющие на сперматогенез:

(1)гормоны: сперматогенез протекает лишь в присутствии ФСГ, ЛГ н высоких концентраций тестостерона.

(2)возраст: сперматогенез начинается в период полового созревания и продолжается в течение всей жизни, нередко до старости, хотя интенсивность его обычно снижается после 50 лет. Ежедневно у человека вырабатывается порядка 150 млн. спермиев.

(3)температура: сперматогенез нормально протекает при пониженной (на

3°С по сравнению с телом) температуре, что соответствует ее уровню в мошонке. Он угнетается при повышении температуры, (например, при ношении излишне теплой одежды). По этой же причине он нарушен при неопущении яичка в мошонку (крипторхизме), хотя нередко нельзя исключить

ироль давления на него окружающих тканей.

(4)внешние воздействия: сперматогенез угнетается при стрессе,

неполноценном питании, а также под действием облучения, различных интоксикаций, в том числе при курении и алкоголизме. После нарушения сперматогенеза возможно полное его восстановление, если сохранились наиболее устойчивые к повреждающим факторам стволовые клетки (сперматогонии). В контрацептивных целях применяют вещества (например, госсипол), обратимо угнетающие сперматогенез, а также операцию вазэктомии (перевязки семявыносяшего протока), вызывающую атрофию сперматогенных клеток.

Поддерживающие клетки (сустентоциты или клетки Сертоли) входят в состав семенных канальцев в обеспечивают развитие половых клеток,

находящихся в их глубоких цитоплазматических карманах. Имеют неправильную форму, основанием лежат на базальной мембране, а апикальным концом обращены в просвет канальца (см. рис. 8-2). Ядро - большое, базально расположенное, с глубокими инвагинациямн, мелкодисперсным хроматином и крупным ядрышком. Цитоплазма - светлая, содержит хорошо развитые органеллы; в базальной части –