Материал: V-L-Bykov-Chastnaya_Gistologia_cheloveka-1

кристаллы (включения) Шарко-Ботчера состоящее из филаментов неизвестного химического состава и функции.

Сустентоциты канальца образуют единую систему благодаря контактирующим ветвящимся отросткам. Латеральные отростки, связанные плотными соединениями, разделяют семенной каналец на два отдела:

базальный и адлюминаьный (околопросвегтный), которые различаются

клеточным составом и характером микроокружения, что чрезвычайно важно в функциональном отношении.

Базальный отдел канальца сравнительно легко обменивается веществами с интерстицием яичка и содержит сперматогонии и прелептотенные сперматоциты - клетки, генетически полностью идентичные остальным клеткам хозяина.

Адлюминальный отдел канальца содержит половые клетки

(сперматоциты, сперматиды и спермии) которые вследствие возникших в мейозе новых комбинации генов стали генетически отличными от других клеток хозяина. Пря попадании в кровь образуемые ими вещества (антигены) могут распознаваться организмом как чужеродные и подвергаться разрушению в ходе возникающего аутоиммунного процесса. Этого, однако, не происходит из-за того, что содержимое адлюминального отдела изолировано от остального организма благодаря плотным соединениям латеральных отростков сустентоцитов, которые являются главным компонентом гемато-

тестикулярного барьера.

Гемато-тестикулярный барьер изолирует развивающиеся сперматогенные клетки от иммунной системы, обладает избирательной проницаемостью для многих веществ и обеспечивает возможность создания различного микроокружения для разных клеток. В его состав входят (от сосуда к канальцу)

-см. ряс. 8-2:

(1)эндотелий капилляра интерстиция,

(2)базальная мембрана эндотелия,

(3)интерстициальная соединительная ткань,

(4)слой миоидных клеток,

(5)базальная мембрана канальца.

(6)плотные соединения между отростками сустентопитов.

Функции сустентоцитов:

(1)трофическая - обеспечивают питание развивающихся половых клеток;

(2)опорная - служат опорными элементами для половых клеток;

(3)защитная и барьерная - предохраняют развивающиеся половые клетки от вредных воздействий, в том числе в качестве компонента гематотестикулярного барьера;

(4)транспортная - благодаря многочисленным микрофиламентам способствуют отделению дифференцирующихся половых клеток от базальной мембраны и их перемещению к просвету канальца;

(5)фагоцитарная - поглощают и разрушают погибшие и аномальные половые клетки, а также остаточные тельца;

(6)синтетическая и секреторная - вырабатывают и выделяют значительное число разнообразных веществ, в том числе:

(а) жидкую среду канальца, (б) регуляторные факторы (трансферрин, кальмодулин,

инсулиноподобный фактор роста и др.), влияющие на развитие половых клеток, (в) андроген-связывающий белок (АСБ), способствующий созданию

вканальцах высоких локальных концентраций тестостерона (в 200 раз превышающих его уровни в крови), необходимых для нормального течения сперматогенеза. АСБ из яичка поступает в придаток яичка, где он влияет на дозревание слермиев. Секреция АСБ регулируется ФСГ и тестостероном;

(г) половые стероиды - эстрогены и тестостерон; (д) ингнбин и родственный ему активны - белковые гормоны,

которые, соответственно, угнетают и усиливают секрецию ФСГ; (е) ЛГ-РГ-подобное вещество, угнетающее активность

интерстициальных эндокриноцитов; (ж) антимюллеров гормон (АНГ) или гормон, стимулирующий

регрессию мюллеровых протоков (секретнруется в эмбриональном периоде и способствует нормальному развитию мужской половой системы).

Сустентоциты устойчивы к действию разнообразных повреждающих факторов и сохраняются в канальцах при гибели сперматогенных клеток.

Интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига) выявляются у новорожденных, но в дальнейшем исчезают; их новая популяция появляется при половом созревании, после которого они занимают 12-15% объема яичка. Имеют округлую, полигональную или веретеновидную форму, лежат поодиночке или в виде скоплений вблизи капилляров между семеными канальцами (см. рис. 8-2). Ядро светлое, с 1-2 крупными ядрышками. Цитоплазма ацидофильная, содержит большое число удлиненных митохондрий с пластинчатыми или тубулярными кристами, сильно развитую аЭПС, многочисленные пероксисомы, лизосомы, гранулы липофусцина, липидные капли, а также кристаллы Рейнке - белковые включения правильной геометрической формы с острыми углами длиной до 20, толщиной до 5 мкм, состоящие из филаментов диаметром 5 нм. Функция этих кристаллов неясна.

Популяция клеток Лейдига поддерживается за счет баланса между их гибелью и образованием из малодифференцнрованных предшественников. Их число у 20-летнего мужчины составляет порядка 700 млн., с каждым десятилетием оно падает приблизительно на 80 млн. Причина потерь состоит в дедифференцировке этих клеток или в преобладании их гибели над образованием.

Главный секреторный продукт клеток Лейдига - тестостерон (основной

андроген у человека), образуется из холестерина ферментными системами аЭПС и митохондрий. Активность клеток Лейдига регулируется ЛГ. Усиление выработки тестостерона через механизмы отрицательной обратной связи угнетает секрецию ЛГ передней долей гипофиза и ЛГ-РГ гипоталамусом. Клетки Лейдига вырабатывают также небольшие количества окситоцина и производных проопиомеланокортина.

Продуцируемые клетками Лейдига андрогены необходимы для нормального

сперматогенеза; они регулируют также развитие и функцию добавочных желез половой системы, обеспечивают развитие вторичных половых признаков и анаболический эффект, определяют (в значительной мере) либидо и половое поведение. Окситоцин, вырабатываемый клетками Лейдига, контролирует сократительную активность миоидных перитубулярных клеток извитого семенного канальца.

Взаимозависимость деятельности семенных канальцев и клеток Лейдига.

1.Влияние клеток Лейдига на семенные канальцы обеспечивается рядом механизмов. Три из четырех известных механизмов влияния клеток Лейдига на канальцы связаны с продукцией ими тестостерона, который: (1) необходим для развития половых клеток; (2) контролирует все виды активности сустентоцитов, в том числе выработку ими АСБ; (Э) вызывает секрецию миоидными клетками особого паракрннного фактора - белка, модулирующего (точнее, стимулирующего) сустентоциты (РМоdS). Вырабатываемые клетками Лейдига производные проопиомеланокортина оказывают разнообразное (преимущественно активирующее) воздействие на сустентоциты.

2.Влияние семенных канальцев на деятельность клеток Лейдига:

подавление сперматогенеза вызывает гипертрофию клеток Лейдига, не связанную с ЛГ (т.к. она может носить локальный характер). Гипертрофия этих клеток развивается при крипторхизме, облучении и гиповитаминозе А, при которых нарушается сперматогенез. По-видимому, в норме канальцы оказывают локальное ингибирующее влияние на деятельность клеток Лейдига (очевидно, вследствие выработки сустентоцитами ЛГ-РГ-подобного вещества); повреждение канальцев снимает это торможение. Предполагают, что сустентоциты могут продуцировать и вещества, стимулирующие клетки Лейдига.

СЕМЯВЫНОСЯЩИЕ ПУТИ

Семявыносящие пути представляют собой систему канальцев, по которым спермин транспортируются из извитых семенных канальцев в уретру. Часть этих канальцев находится внутри яичка, другая располагается за его пределами (см. рис. 8-1).

Прямые канальцы - короткие (около 1 мм длиной) трубочки, соединяющие

извитые семенные канальцы с сетью яичка. В начальной части выстланы

видоизмененными сустентоцитами, в дистальной - однослойным кубическим эпителием, на апикальной поверхности которого имеются микроворсинки неправильной формы и отдельные реснички. Стенка канальцев включает также

соединительнотканную оболочку с единичными гладкомышечными элементами.

Сеть яичка имеет вид анастомозируюнщх канальцев вариабельного диаметра, образующих структуру типа губки и погруженных в богато

васкуляризованную соединительную ткань средостения яичка. Выстланы

кубическими клетками разной высоты с небольшим числом микроворсинок и единичной ресничкой.

Выносящие канальцы объединяют внутри- и внегонадную части семевыносящих путей; в количестве 12-20 отходят от средостения яичка и проникают в придаток яичка, где резко скручиваются, формируя так называемые сосудистые конусы, обращенные широким основанием к придатку (образуя его головку), а верхушкой к средостению яичка. Каждый конус содержит скрученный каналец длиной 15-20 см. У своего основания канальцы сливаются в проток придатка.

Стенка выносящих канальцев образована тремя оболочками слизистой, мышечной и адвентициальной (рис. 8-4).

Рис. 8-4. Выносящий каналец яичка (1) и проток придатка (2). СО - слизистая оболочка, МО - мышечная оболочка, АО - адвентициальная оболочка, КК - кубическая клетка, ПРК - призматическая реснитчатая клетка, ГК - главная клетка, СЦ - стереоцилии БК - базальная клетка.

1. Слизистая оболочка состоит из эпителия с подлежащим тонким прерывистым слоем рыхлой волокнистой ткани, образующей собственную пластинку.