Материал: V-L-Bykov-Chastnaya_Gistologia_cheloveka-1

Нефрон является структурно-функциональной единицей почки; каждая почка содержит 1-4 млн. нефронов. В него входят отделы, различающиеся своими морфофункциональными характеристиками: 1) почечное тельце, 2)

проксимальный, 3) тонкая часть петли, 4) дистальный (рис, 7-1).

Рис. 7-2. Почечное тельце и юкстагломерулярный аппарат. СП - сосудистый полюс (почечного тельце), МП - мочевой полюс, ПИК - проксимальный извитой каналец, КАП - капилляры (сосудистого клубочка), МА – мезангий, ПЛКК - париетальный листок капсулы клубочка, ППК - периполярные клетки, ПЦ - подоциты, ЦП - цитоподии, ДИК - дистальный извитой каналец, ПП - плотное пятно, ПА - приносящая артериола, ВА - выносящая артериола, ЮГК - юкстагломерулярные клетки, ЮВК - юкставаскулярные клетки (по М.Россу и соавт., с изменениями).

1. Почечное тельце обеспечивает процесс избирательной фильтрации крови, в результате которого образуется первичная моча. Оно состоит из

сосудистого клубочка, покрытого капсулой клубочка

(Шумлянского-Боумшна), образованной двумя листками, разделенными щелевидной полостью капсулы (рис. 7-2). Тельце имеет два полюса: сосудистый (в области расположения приносящей и выносящей артериол) и мочевой (в участке отхождения почечного канальца).

а) сосудистый клубочек образован 20-40 капиллярными петлями, между которыми находится особая соединительная ткань - мезангий.

(1)капилляры выстланы фенестрированным эндотелием, который покрыт гликокаликсом, несущим отрицательный заряд; поры диаметром 70-100 нм занимают до 30% поверхности клеток (некоторые из них закрыты диафрагмами

-тонкими белково-полисахаридвыми пленками). Эндотелий располагается на базальной мембране, которая в большинстве участков является обшей с

клетками висцерального листка капсулы (рис 7-3). Общая поверхность капилляров клубочков составляет 1.5 м2.

(2)мезангий состоит из мезангиальных клеток и межклеточного вещества

(матрикса), располагается между капиллярами клубочка и переходит в

юкставаскулярную ткань (см. рис. 7-2).

Мезангиальные клетки - отростчатые, с плотным ядром, хорошо развитыми органеллами, большим количеством филаментов (в том числе сократительных) в периферических участках цитоплазмы. Выполняют роль поддерживающих элементов, могут регулировать кровоток в клубочке (благодаря сократительным свойствам), обладают фагоцитарными свойствами (поглощают макромолекулы, накапливающиеся при фильтрации, участвуют в обновлении базальной мембраны), вырабатывают матрикс мезангия (содержит глюкозаминогликаны, фибронектин, ламинин).

б) капсула клубочка (Шумлянского-Боумена) образована двумя листками -

париетальным и висцеральным.

(1) париетальный листок представлен однослойным плоским эпителием,

который переходит в висцеральный листок в области сосудистого полюса тельца и в эпителий проксимального отдела - в области мочевого полюса.

В участке капсулы, в виде пояска окружающем сосудистый полюс,

обнаружены особые периполярные клетки с секреторными гранулами в

цитоплазме, содержимое которых выделяется в просвет капсулы

Функция этих клеток и природа синтезируемого ими вещества неизвестны.

Рис. 7-3. Фильтрационный барьер в почечном тельце. А - вид на срезе: КАП - капилляр (сосудистого клубочка,. ЭЦ - эндотелиоцит, П – поры, БМ - базальная мембрана, ПЦ - подоцит, ЦТ - цитотрабекулы, ЦП – цитоподии, ФЩ - фильтрационные щели. Направление ультрафильтрации показано толстой стрелкой. Б - участок барьера трехмерной реконструкции: ЩД - щелевые диафрагмы; остальные обозначения на рис. 7-3 (А).

(2) висцеральный листок, охватывающий капилляры клубочка, образован крупными отростчатыми эпителиальными клетками - подоцитами

(см. рис. 7-3). От их тела, содержащего хорошо развитые органеллы и выступающего в полость капсулы, отходят длинные и широкие первичные отростки (цитотрабекулы), разветвляющиеся на вторичные, которые, в свою очередь, дают третичные. Все отростки образуют многочисленные выросты (цитоподии), которые интердигитируют с аналогичными выростами отростков того же или другого подоцита. Цитоподии покрыты толстым слоем глюкокаликса и лежат на базальной мембране на расстоянии 25-60 нм друг от друга. Между ними находятся фильтрационные щели, которые закрыты тонкими щелевыми диафрагмами с поперечной исчерченностью и уплотненным продольным филаментом в центре). Молекулы, которые при фильтрации откладываются в щелях, фагоцитируются подоцитами.

Базальная мембрана - толстая, общая для эндотелия капилляров и подоцитов.

Образована тремя слоями: двумя периферическими светлыми и центральным плотным. Светлые слои содержат ламинин и гепаран сульфат и обладают анионными участками, ограничивающими проницаемость для отрицательно заряженных молекул. Плотный слой содержит коллаген IV типа.

Фильтрационный барьер в почечном тельце представляет собой совокупность структур, через которые вещества фильтруются из крови в первичную мочу. В его состав входят (см. ряс. 7-3):

1) цитоплазма фенестрированных эндотелиоцитов капилляра клубочка;

2)трехслойная базальная мембрана (общая для эндотелия я подоцитов);

3)щелевые диафрагмы, закрывающие фильтрационные щели (между цитоподиями подоцита).

Проницаемость фильтрационного барьера для данного вещества определяется массой, зарядом и конфигурацией его молекул. Вещества с молекулярной массой свыше 69 000 в норме не попадают в мочу. Эндотелий задерживает форменные элементы крови и самые крупные белковые молекулы;

наименее проницаемой частью барьера считают плотный слой базальной мембраны или щелевые диафрагмы. При повреждении барьера в мочу из крови попадает значительное количество белка и даже форменные элементы.

Эффективность фильтрации в почечном тельце обеспечивается необычно высоким (50-70 мм рт.ст.) давлением в капиллярах клубочка

(создается за счет меньшего диаметра выносящей артериолы по сравнению с приносящей), а также значительным объемом проходящей через них крови (1800 л/сут), в 10 раз превышающим объем клубочкового фильтрата

(первичной мочи) - 180 л/сут.

2.Проксимальный отдел обеспечивает обратное всасывание (реабсорбцию)

ввокругканальцевые капилляры более 80% объема первичной мочи. В нем происходит активный транспорт ионов натрия (сопровождающийся пассивным переносом хлора и воды) из просвета канальца в кровь.

Осуществляется реабсорбция аминокислот, белков, глюкозы, секреция органических кислот и оснований, а также экзогенных веществ. В то время как полезные вещества реабсорбируются, конечные продукты обмена накапливаются в моче.

Включает проксимальный извитой каналец и проксимальный прямой каналец (нисходящую толстую часть петли); начинается от мочевого полюса

капсулы почечного тельца и резко переход в тонкую часть петли (см. рис. 7-1). Имеет вид толстой (диаметр 40-60 дам) трубочки; выстлан однослойным кубическим каемчатым эпителием, клетки которого скрашиваются оксифильно

исодержат хорошо развитые органеллы (см. рис. 7-1 и 7-4).

Вбазальной части клеток цитоплазма образует переплетающиеся отростки (базальный лабиринт), внутри которых перпендикулярно банальной мембране располагаются удлиненные митохондрии, что создает на светооптическом уровне картину «базальной исчерченности». Плазмолемма в области базального лабиринта и по латеральной поверхности клеток (образующей выраженные интердигитацин и межклеточные канальцы) характеризуется очень высокой активностью натриевого насоса, обеспечивающего транспорт натрия.

На апикальной поверхности клеток - несколько тысяч длинных (3-6 мкм) микроворсинок (увеличивающих ее площадь в 20-30 раз), между ними - многочисленные ямки, превращающиеся в пиноцитозные пузырьки, транспортирующие макромолекулы (преимущественно белки). Пузырьки сливаются яруг с другом, образуя вакуоли, содержимое которых переваривается лизосомами.

3. Тонкая часть петли вместе с толстой (дистальным прямым канальцем)

обеспечивает концентрацию мочи. Она представляет собой U-образную трубочку диаметром 13-15 мкм, состоящую из тонкого нисходящего и (в

нефронах с длинной петлей - юкстамедуллярных) тонкого