Материал: V-L-Bykov-Chastnaya_Gistologia_cheloveka-1

Глава 6 ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

ОБЩИЕ ПОНЯТИЯ

Органы дыхательной системы обеспечивают: 1) дыхательную функцию

(внешнее дыхание) и 2) недыхательные функции.

Дыхательная функция связана с газообменом, который осуществляется в респираторном отделе легкого. Вдыхаемый воздух попадает в респираторный отдел по воздухоносным путям, в которых он очищается от пыли и микроорганизмов, нагревается и увлажняется. Его состав анализируется

рецепторами в слизистой оболочке, образующими скопления в органе обоняния и в нейроэпителиальных тельцах легкого. Указанные функции непосредственно связаны с дыхательной.

Недыхательные функции включают: депонирование крови, регуляцию ее свертывания фильтрацию частиц из крови, метаболическую, эндокринную и иммунную.

ВОЗДУХОНОСНЫЕ ПУТИ

Воздухоносные пути подразделяются на внелегочные и внутрилегочные. Внелегочные воздухоносные пути включают носовую полость, носоглотку, гортань, трахею и внелегочные бронхи; внутрилегочные - бронхи и терминальные бронхиолы.

Функция воздухоносных путей - обеспечение продвижения воздуха, чему способствует наличие жесткого (костного или хрящевого, а в дистальных отделах - эластического) каркаса, к которому прикрепляется слизистая оболочка. В последней много сосудов (участвуют в регуляции температуры и влажности воздуха) и желез (взаимодействуя с реснитчатым эпителием, обеспечивают удаление пыли и микроорганизмов из дыхательных путей).

Эпителий воздухоносных путей (респираторный) - однослойный многорядный призматический (в самых дистальных отделах - кубический)

реснитчатый. У человека в нем выявляются клетки семи основных типов: 1)

реснитчатые, 2) бокаловидные, 3) вставочные - низкие (базальные) и высокие (промежуточные), 4) щеточные, 5) бронхиолярные

экзокриноциты (клетки Клара), 6) эндокринные и 7) дендритные (рис. 6-1).

Рис 6-1. Клетки эпителия воздухоносных путей - бронхов (слева) и бронхиол (справа), РК - реснитчатая клетка, БВК - бокаловидная клетка, БК - базальная (низкая вставочная) клетка, ВВК - высокая вставочная клетка, ЩК - щеточная (безреснитчатая) клетка, ДК - дендритная клетка, КК - клетка Клара (бронхиолярный экзокриноцит), БМ - базальная мембрана, НВ - нервное волокно.

Реснитчатые клетки - наиболее многочисленные; своими суженными базальными концами они контактируют с базальной мембраной, на расширенном апикальном полюсе имеются длинные реснички (в клетках выстилки полости носа их число равно 15-20, трахеи - 100-250). Биение ресничек (с частотой до 25/сек), направлено в сторону глотки.

Бокаловидные клетки - одноклеточные эндоэпителиальные железы -

вырабатывают слизь, обладающую антимикробными свойствами. Эти клетки -

призматические, однако их форма зависит от степени наполнения секретом.

Ядро располагается в базальной части, над ним - крупный комплекс Гольджи, от которого отделяются пузырьки слизи, накапливающиеся в апикальной части и выделяющиеся механизмом экзоцитоза. Число бокаловидных клеток в воздухоносных путях уменьшается в дистальном направлении; в терминальных бронхиолах они в норме отсутствуют.

Базальные (низкие вставочные) клетки - мелкие, низкие, с широким основанием, лежащим на базальной мембране и суженной апикальной частью. Ядро - относительно крупное, органеллы не развиты. Эти клетки считают

камбиальными элементами эпителия, однако высказывается мнение, что их главная функция - прикрепление эпителия к

базальной мембране (а, следовательно, к собственной пластинке слизистой оболочки). Они содержат большое количество кератиновых филаментов, связаны с клетками других типов десмосомами, а с базальной мембраной - полудесмосомами.

Высокие вставочные (промежуточные) клетки - призматические, не доходящие своим апикальным концом до просвета органа; органеллы развиты умеренно, ядра лежат ближе к базальной мембране, чем у реснитчатых клеток. Способны дифференцироваться в реснитчатые, бокаловидные и щеточные.

Щеточные клетки (безреснитчатые) - призматические, достигающие просвета органа своим апикальным полюсом, покрытым многочисленными микроворсинками. Органеллы умеренно развиты. Эти клетки, вероятно, способны всасывать компоненты слизи; некоторые авторы предполагают, что они могут играть роль камбиальных элементов респираторного эпителия. В

связи с тем, что на их базальном полюсе имеются синапсы чувствительных нервных волокон, высказывается мнение об их возможной рецепторной роли.

Бронхиолярные экзокриноциты (клетки Клара) - встречаются лишь в наиболее дистальных участках воздухоносных путей (терминальных бронхиолах), а также в начальных участках респираторного отдела

(респираторных бронхиолах). В их куполообразных апикальных частях накапливаются плотные гранулы, содержимое которых выделяется в просвет

апокринным и/или мерокринным механизмом. Предполагают, что клетки Клара вырабатывают компоненты сурфактанта (см. ниже) или сходные вещества, обладающие аналогичным эффектом на уровне бронхиол. В них значительно развита грЭПС и, особенно, аЭПС, содержащая ферменты, которые участвуют в процессах детоксикации химических соединений. Поэтому их число увеличено у курильщиков.

Эндокринные клетки - низкие призматические, нескольких типов; их базальный полюс содержит секреторные гранулы диаметром 100-300 нм с плотным центром. Относятся к диффузной эндокринной системе и вырабатывают ряд пептидных гормонов и биоаминов. Выявляются специальными методами окраски. Их относительное содержание в эпителии воздухоносных путей нарастает в дистальном направлении.

Дендритные клетки - специализированные антиген-представляющие клетки костномозгового происхождения (имеют общего предшественника с макрофагами), стимулирующие пролиферацию лимфоцитов

в 10-100 раз эффективнее макрофагов. Их длинные ветвящиеся отростки проникают между эпителиальными клетками, образуя непрерывную сеть. Выявляются специальными методами; составляют около 1% клеток эпителия.

Механизм очищения слизистой оболочки воздухоносных путей от частиц пыли и микроорганизмов, оседающих на ее поверхности при прохождении воздуха (10 000 л ежесуточно) - мукоцилиарный транспорт. Его действие включает:

1)прилипание частиц к слизи, покрывающей эпителий,

2)их удаление из дыхательной системы вследствие постоянного перемещения слизи реснитчатым эпителием в направлении глотки, где она проглатывается и попадает в пищеварительный тракт.

Слизь, покрывающая эпителий воздухоносных путей, состоит из двух слоев. Наружный (гель) толщиной около 2 мкм - более вязкий, прочный и мастичный, чем внутренний, что способствует прилипанию к нему частиц (например, микробов), удержанию их на поверхности слизи и препятствует их погружению вглубь слизи и контакту с эпителиоцитами. Он мало проницаем для воды, что предотвращает высыхание ткани. Внутренний (золь) толщиной около 5 мкм обеспечивает свободное движение ресничек. Его избытки всасываются эпителием.

Нарушения мукоцилиарного механизма, обусловливающие развитие инфекционных заболеваний, могут возникать вследствие:

-изменения объема или свойств вырабатываемой слизи (например, ее гиперпродукции у курильщиков или повышенной вязкости у больных с муковисцидозом);

-повреждения ресничек или нарушения их подвижности (например, при курении, наркозе, вдыхании чистого кислорода и ряда загрязняющих воздух веществ, вирусных инфекциях, а также при наследственном заболевании -

синдроме неподвижных ресничек (Картагенера). Восстановление поврежденного реснитчатого эпителия занимает около 2 нед.

Мукоцилиарный механизм нарушается также при замещении реснитчатого эпителия в отдельных участках многослойным плоским, что обнаруживается при хронических воспалительных заболеваниях органов дыхания.

НОСОВАЯ ПОЛОСТЬ

Носовая полость состоит из преддверия и собственно носовой полости,

которая включает дыхательную и обонятельную области.

Преддверие носовой полости - передняя расширенная ее часть - выстлано кожей с щетинистыми волосами (задерживают наиболее крупные частицы) и сальными железами. Дистально эпителий из многослойного ороговевающего превращается в неороговевающий, волосы и железы исчезают.

Дыхательная область собственно носовой полости выстлана слизистой оболочкой, образованной эпителием и собственной пластинкой,

прикрепляющейся к надхрящнице или надкостнице (рис. 6-2).

Рис. 6-2. Носовая полость: дыхательная область. Э - эпителий: БВК - бокаловидные клетки, МЭЖ - многоклеточная эндоэпителиальная железа. СП - собственная пластинка: СЖ - смешанная железа, КС - капиллярное сплетение, ВЛ - венозные лакуны, НК - надкостница, К - кость.

Эпителий - однослойный многорядный призматический реснитчатый -

содержит многоклеточные эндоэпителиальные железы, которые, как и бокаловидные клетки, вырабатывают слизь.