содержащие витамин А.
Функция этих клеток до конца не ясна; предполагают, что они являются покоящимися соединительнотканными клетками типа фибробластов, которые в норме накапливают липиды и витамин А и синтезируют небольшое количество ретикулярных волокон н основного вещества. В патологических условиях они способны активироваться и вырабатывать в значительных количествах коллаген, что приводит к развитию фиброза печени.
г) pit-клетки составляют около 5% клеток синусоидов, располагаются в просвете синусоида (прикрепляясь отростками к эндотелию), реже - в пространстве Диссе. Контактируют с клетками Купфера и гепатоцитами, оказывая на них регуляторные воздействия. Ядро темное, цитоплазма содержит характерные гранулы с плотным центром, похожим на фруктовую косточку (по английски - pit). По ряду признаков сходны с натуральными киллерами, обладают высокой противоопухолевой активностью.
Желчные пути - система каналов, по которым желчь из печени направляется в двенадцатиперстную кишку. Включают внутрипеченочные и внепеченочные пути.
1. Внутрипеченочные желчные пути - состоят из внутридольковых и междольковых желчных путей.
а) внутридольковые желчные пути - представлены желчными капиллярами и терминальными желчными канальцами (Геринга). Желчные капилляры располагаются внутри печеночных пластинок в участках контакта соседних гепатоцитов, образующих их стенку. Имеют мелкие размеры (0.5-1.5 мкм) и на светооптическом уровне выявляются лишь при использовании специальных методов. В дольке анастомозируют друг с другом и формируют трехмерную сеть. Начинаются в центре дольки и несут желчь к ее периферии, изливая в терминальные желчные канальцы (Геринга) - короткие узкие трубочки, выстланные плоскими (дистально - кубическими) светлыми эпителиальными клетками.
б) междольковые желчные пути - располагаются в междольковой соединительной ткани и включают холангиолы (желчные канальцы) и междольковые желчные протоки. Холангиолы - короткие узкие трубочки, выстланные кубическим эпителием, связывают терминальные желчные канальцы с междольковыми желчными протоками. Последние сопровождают ветви воротной вены и печеночной артерии в составе
печеночных триад. Мелкие протоки, собирающие желчь из холангнол и выстланные кубическим эпителием, сливаются в более крупные - с призматическим эпителием, который окружается слоем соединительной ткани (собственной пластинкой).
2. Внепеченочные желчные пути включают: а) долевые желчные
протоки (правый и левый), б) общий печеночный проток, в) пузырный проток и г) общий желчный проток.
Имеют однотипное строение - их стенка состоит из трех нечетко разграниченных оболочек: (1) слизистой, (2) мышечной и (3) адвентициальной.
(1)слизистая оболочка - образована однослойным призматическим эпителием, лежащим на собственной пластинке, состоящей из рыхлой волокнистой ткани и содержащей концевые отделы мелких слизистых желез
(могут проникать в мышечную оболочку). Их секрет выводится на поверхность эпителия и выполняет, очевидно, защитную роль. Слизистая оболочка образует складки, способствующие продвижению желчи.
(2)мышечная оболочка - включает неполный слой косо или циркулярно ориентированных гладкомышечных клеток с прослойками соединительной ткани.
(3)адвентициальная оболочка - образована рыхлой соединительной тканью.
Альтернативные представления о структурной организации печени
получили значительно меньшее распространение, чем наложенные выше и основанные на выделении "классической" дольки в качестве структурнофункциональной единицы. Разработаны концепции, предлагающие иные структурно-функциональные единицы - портальные печеночные дольки и печеночный ацинус (рис. 5-21).
1. Портальная печеночная долька - имеет форму треугольника, вершинами которого являются центральные вены трех соседних "классических" долек, а центром - триада. Эта долька охватывает части "классических" долек, которые выделяют желчь в общий для них желчный проток. В отличие от "классической" дольки, ток крови в портальной дольке направлен от центра к периферии, а желчи - от периферии к центру. Понятие о портальной дольке подчеркивает экзокринную функцию печени (тогда как "классическая" долька наилучшим
образом демонстрирует эндокринную функцию), позволяет сопоставлять гистологическую организацию печени и большинства экзокринных желез.
Рис. 5-21. Структурно-функциональные единицы печени: "классическая" долька (1), портальная долька (2), печеночный ацинус (3). ПТ - печеночная триада, СК - синусоидные капилляры, ЦВ - центральная вена. Пунктиром показаны зоны печеночного ацинуса. Объяснение в тексте.
2. Печеночный ацинус - охватывает эллипсоидный или ромбовидный участок двух смежных "классических" долек между центральными венами, соответствующий зоне васкуляризации одного вокруг-долькового сосуда. Ток крови в ацинусе совершается от центра к периферии, а желчи - от периферии к центру. В зависимости от расположения по отношению к питающему сосуду в ацинусе выделяют три зоны, различающиеся метаболической активностью гепатоцитов. Представление об ацинусе наилучшим образом объясняет зональные различия гепатоцнтов, оно также оказалось полезным для понимания ряда вопросов регенерации и патологии печени.
ЖЕЛЧНЫЙ ПУЗЫРЬ
Желчный пузырь представляет собой тонкостенный мешотчатый орган объемом 30-70 мл. накапливающий и концентрирующий (примерно в 10 раз)
желчь в непищеварительную фазу и выделяющий ее в двенадцатиперстную кишку во время пищеварения.
Стенка желчного пузыря образована тремя оболочками (рис. 5-22):
слизистой, волокнисто-мышечной и серозной (адвентициальной).
Рис. 5-22. Стенка желчного пузыря. СЛО - слизистая оболочка: Э - эпителий, ПКК - призматические каемчатые клетки, БК - базальные клетки, НВ - нервное волокно, СП - собственная пластинка, Д – дивертикулы. ВМО - волокнистомышечная оболочка: ГМК - гладкомышечные клетки, СТ - соединительная ткань, CEO - серозная оболочка, КС - кровеносные сосуды.
1. Слизистая оболочка - состоит из эпителия и собственной пластинки. В
пустом пузыре она равномерно собрана в многочисленные складки, которые уплощаются в растянутом органе.
а) эпителий - однослойный призматический каемчатый с овальным ядром,
смещенным в базальную часть клетки, и крупным ядрышком. Цитоплазма содержит умеренно развитые органеллы и секреторные гранулы у апикального полюса. Секреторный продукт (особая слизь) выводится на поверхность эпителия, защищая ее от желчных солей. Латеральная поверхность клеток содержит комплексы соединений
иобразует многочисленные выросты, обращенные в расширенные межклеточные пространства. Апикальная поверхность покрыта
многочисленными короткими микроворсинками. Процесс концентрации желчи связан с деятельностью натриевых насосов в плазмолемме клеток. Ионы Nа+ и С1- активно переносятся из цитоплазмы клеток в латеральные межклеточные пространства, что создает осмотический градиент между этими пространствами
ипросветом пузыря. Вода устремляется в межклеточные пространства и всасывается в обширную капиллярную сеть собственной пластинки слизистой оболочки.
Помимо призматических клеток, в эпителии желчного пузыря описаны мелкие базальные клетки, лежащие на базальной мембране, с длинным отростком, проникающим между призматическими клетками, и плотными секреторными гранулами в базальной части вблизи контакта с безмиелиновым нервным волокном. Роль базальных клеток неясна; предположительно, они относятся к ДЭС.
б) собственная пластинка - образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством сосудов и нервов. Содержит углубления покровного эпителия - дивертикулы или инвагинации (Рокитанского-Ашоффа), которые могут проникать в волокнисто-мышечную оболочку. В шейке пузыря в ней находятся концевые отделы слизистых желез.
2.Волокнисто-мышечная оболочка образовала пучками гладкомышечных клеток, образующими два нечетко разграниченных слоя и чередующимися с соединительной тканью, содержащей эластические волокна. Сокращения мышечной ткани этой оболочки вызываются действием холецистокинина, который выделяется 1-клетками тонкой кишки в ответ на попадание в нее пищи, богатой жирами.
3.Серозная оболочка покрывает большую часть поверхности желчного пузыря, замещаясь адвентициальной в области его прикрепления к печени.
В желчном пузыре вследствие высокой концентрации компонентов желчи, в особенности, при нарушении их баланса может произойти их кристаллизация с формированием желчных камней (обнаруживаются у 10-30% людей).