Материал: V-L-Bykov-Chastnaya_Gistologia_cheloveka-1

прочную механическую связь и химические взаимодействия гепатоцитов.

(2)желчных капилляров (путем смыкания прилежащих друг к другу желобков на поверхности соседних клеток. В просвет желчного капилляра обращены микроворсинки, а его содержимое отделено от межклеточного пространства плотными соединениями и опоясывающими десмосомами.

(3)участков с увеличенной поверхностью обмена между гепатоцитами и кровью - за счет многочисленных микроворсинок, обращенных в щель,

окружающую синусоиды - перисинусоидальное пространство (Диссе).

Функциональная активность гепатоцитов проявляется в их участии в

захвате, синтезе, накоплении и химическом преобразовании разнообразных веществ, которые в дальнейшем могут выделяться в кровь или в желчь. Важнейшие аспекты этой активности приведены ниже.

Участие в обмене углеводов: углеводы запасаются гепатоцитами в виде гликогена, который они синтезируют из глюкозы и ряда других веществ, захваченных из крови. При потребности в глюкозе она образуется путем расщепления гликогена. Ферменты гликогенеза и гликогенолиза находятся в гиалоплазме и не связаны с конкретными органелами. Указанным образом гепатоциты обеспечивают важную функцию печени - поддержание нормальной концентрации глюкозы в крови.

Участие в обмене липидов: липиды захватываются печенью из крови и синтезируются самими гепатоцитами, накапливаясь в липидных каплях. В гепатоцитах липиды преобразуются в липопротеины - мелкие сферические частицы диаметром 30-100 нм, выделяющиеся в пространство Диссе, а оттуда - в кровь. Эта частицы содержат триглициридный центр, окруженный полярной оболочкой из белков, фосфолипидов и холестерина. Триглицериды и холестерин синтезируются в аЭПС, белки оболочки - в грЭПС. Конечные этапы синтеза с присоединением углеводных компонентов и упаковкой частиц липопротеинов происходят в комплексе Гольджи. Гепатоциты разрушают ряд жирорастворимых лекарств (например, барбитураты) благодаря действию ферментов аЭПС. Пероксисомы участвуют в разрушении этилового спирта.

Участие в обмене белков: белки плазмы (в том числе обеспечивающие свертывание крови) синтезируются грЭПС гепатоцитов и выделяются

в пространство Диссе. Поэтому заболевания печени могут сопровождаться повышенной кровоточивостью. Гепатоциты способны захватывать белки из крови и выделять их в желчь неизмененными или после разрушения в лизосомах. Так, основная часть секреторного IgA, синтезированного плазмоцитами собственной пластинки кишки, через лимфу попадает в кровь, захватывается гепатоцитами, образующими секреторный компонент, в комплексе с которым IgA транспортируется в желчь, оказывая защитное действие в кишке.

Участие в пигментном обмене: пигмент билирубин, образующийся в макрофагах селезенки и печени в результате разрушения эритроцитов, под действием ферментов ЭПС гепатоцитов конъюгируется с глюкуронидом и экскретируется в желчь. При нарушении функции гепатоцитов, закупорке желчных путей или при избыточном разрушении эритроцитов (гемолизе) билирубин накапливается в крови, окрашивая ткани (желтуха).

Образование желчных солей - важнейшего компонента желчи - происходит из холестерина в аЭПС. Желчные соли обладают свойствами эмульгаторов жиров и способствуют их всасыванию в кишке.

Зональные особенности гепатоцитов: клетки, расположенные в центральных и периферических зонах дольки, различаются размерами, развитием органелл активностью ферментов, содержанием гликогена, липидов. Гепатоциты периферической зоны активнее участвуют в процессах накопления питательных веществ и детоксикации вредных; они сильнее повреждаются при воздействии токсических агентов. Клетки центральной зоны более активны в процессах экскреции в желчь эндо и экзогенных соединений; они сильнее повреждаются при сердечной недостаточности, ишемии, а также при вирусном гепатите.

Терминальная (пограничная) пластинка - узкий периферический слой дольки, охватывающий снаружи печеночные пластинки в отделяющий дольку от окружающей ее соединительной ткани. Образована мелкими базофильными клетками и часто содержит делящиеся гепатоциты. Предполагается, что в ней находятся камбиальные элементы для гепатоцитов и клеток желчных протоков. Образовавшиеся гепатоциты центростремительно мигрируют по печеночным пластинкам, постепенно, утрачивая способность к делению, изменяя свои фенотипические характеристики и погибая в области центральной вены.

Продолжительность жизни гепатоцитов составляет 200-400 сут; при снижении их обшей массы (вследствие токсического повреждения или хирургического удаления части органа) развивается быстрая пролиферативная реакция, при которой в деление может вовлекаться до 30% гепатоцитов. При удалении 2/3 печени у крыс ее масса восстанавливается в течение 10 сут.

Рис. 5-19. Схема кровообращения в печеночной дольке. ПП - печеночные пластинки, МА - междольковая артерия, МВ - междольковая вена, МЖП - междольковый желчный проток, ПТ - печеночная триада, ВА - вокругдольковая артерия, ВВ – вокругдольковая вена. СК - синусоидные капилляры, ЦВ - центральная вена. Стрелками показано направление движения крови в сосудах.

2. Синусоидные капилляры располагаются между печеночными пластинками и образуют анастомозирующуго сеть, несущую кровь от периферии дольки к центру (рис. 5-19). Получают смешанную венозно-

артериальную кровь. 70-80% ее объема приносится к дольке междольковой веной (из системы воротной вены), от которой отходят вокругдольковые вены, впадающие в синусоиды. В месте соединения

вокругдольковай вены и синусоида имеется гладкомышечный сфинктер, тонус которого определяет объем поступающей крови (в покое до 3/4 синусоидов выключены из кровотока).

20-30% крови поступает по междольковой артерии (ветви печеночной артерии) и далее по вокругдольковым артериям - в синусоидный капилляр.

Таким образом, в синусоиды по системе воротной вены поступает кровь от органов желудочно-кишечного тракта (с высоким содержанием питательных веществ, но низким - кислорода), а по системе печеночной артерии - насыщенная кислородом кровь. Сосуды, приносящие кровь к дольке (междольковые вена и артерия,. всегда проходят в окружающей ее соединительной ткани совместно и сопровождаются междольковым желчным протоком в составе так называемых печеночных триад.

Из синусондов кровь собирается в центральную вену, которая вливается в

собирательные (поддольковые) вены (располагаются в междольковой соединительной ткани вне триад), а в дальнейшем через систему печеночных вен возвращается в общий кровоток.

Клетки синусоидных капилляров, образующие их стенку или непосредственно с ней связанные, относятся к четырем типам и включают: а)

эндотелиальные клетки, б) звездчатые макрофаги (клетки Купфера), е) перисинусоидальные липоциты (клетки Ито), г) рit-клетки (рис. 5-20).

а) эндотелиальные клетки - выстилают синусоиды и составляют около 50% их клеток. В их уплощенной цитоплазме имеются скопления мелких пор (ситовидные пластинки) и крупные отверстия, между клетками - щели; базальная мембрана отсутствует. Через указанные образования просвет капилляров сообщается с пространством Диссе, в котором плазма крови омывает микроворсинки гепатоцитов.

б) звездчатые макрофаги (клетки Купфера) - составляют 20-25% клеток синусоида (особенно многочисленны на периферии дольки), располагаются в щелях между эндотелиальными клетками или распластываются по их поверхности; перемещаясь по ней. Многочисленные отростки (определившие название клеток) пересекают просвет капилляра, через отверстия в цитоплазме эндотелиоцитов проникают в пространство Диссе.

Рис. 6-20. Синусоидный капилляр печени. ГЦ - гепатоциты, Э - эндотелий, СВП - ситовидная пластинка, ПСП - перисинусоидальное пространство, КК - клетка Купфера, ПСЛ - перисинусоидальный липоцит, pit-клетка.

Обладают высокой фагоцитарной активностью и мощным лизосомальным аппаратом; эффективно очищают приносимую из системы воротной вены кровь от частиц, микроорганизмов, антигенов и токсинов. Часто фагоцитируют поврежденные эритроциты, после переваривания которых в их цитоплазме остаются скопления железосодержащего пигмента.

Обновляются как за счет размножения собственной популяции, так и вследствие ее пополнения моноцитарными предшественниками костномозгового происхождения, которые в условиях специфического микроокружения печени дифференцируются в клетки Купфера. Средняя продолжительность жизни составляет около 100 дней.

в) перисинусоидальные липоциты (жиронакапливающие клетки, клетки Ито) - составляют, в среднем, около 20-25% клеток синусовидов; располагаются в пространстве Диссе, охватывая снаружи своими длинными отростками синусоиды и контактируя с гепатоцитами. Ядро с конденсированным хроматином, органеллы развиты слабо, в цитоплазме вокруг ядра и в отростках выявляются крупные липидные капли.