Образует основу (строму) ворсинки, в которой имеется система кровеносных сосудов, включающая артериолы, венулы и густую подэпителиальную сеть капилляров, а в центре - широкий лимфатический капилляр - млечный сосуд ворсинки (название связано с всасыванием в этот сосуд эмульгированных капель жира, придающих лимфе сходство с молоком). Гладкомышечные клетки, отходящие от мышечной пластинки проходят вдоль оси ворсинки; их ритмические сокращения (4-6/мин) укорачивают ворсянку, способствуя продвижению лимфы из капилляра в подслизистое сплетение лимфатических сосудов. Сосудистая сеть, окружающая крипты, развита слабее, чем в ворсинках.
Содержит солитарные и сгруппированные лимфатические узелки, входящие вместе с диффузно распределенной лимфоидной тканью в состав КАЛТ - кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани - крупнейшей части иммунной системы, содержащей до 40% иммунных эффекторных клеток организма и составляющей около 25% массы кишки.
(а) солитарные (одиночные) лимфатические узелки - вариабельных размеров
(0.4-3 мм), в количестве свыше 10 тыс. разбросаны по всей тонкой кишке и более многочисленны в ее дистальных отделах. Из собственной пластинки могут проникать в подслизистую основу.
(б) сгруппированные лимфатические узелки (пейеровы бляшки) -
располагаются в подвздошной кишке, реже в других отделах тонкой кишки. Их количество максимально перед половым созреванием (около 250), относительно стабильно у взрослых и резко падает в старости (до 50-100). Наиболее крупные пейеровы бляшка содержат до 200-400 вторичных узелков (В-зависимоя зона),
направленных короной в сторону эпителия и лежащих вместе с межузелковыми скоплениями лимфоидной ткани (Т-зависимой зоной) не только в собственной пластинке, но и в подслизистой основе.
В области пейеровой бляшки крипты неглубокие или вообще отсутствуют, а ворсинки - короткие и неправильной формы (рис. 5-11). Лимфатические узелки между ворсинками выпячивают слизистую оболочку в просвет в виде купола, который покрыт эпителием, содержащим до 10% особых микроскладчатых (М-) клеток. Эти клетки обычно ниже каемчатых, их апикальный полюс покрыт немногочисленными микроворсинками со слабо развитым гликокаликсом. В карманах М-клеток находятся лимфоциты, которые отделены от просвета кишки лишь тонким слоем апикальной цитоплазмы. Под эпителием купола содержатся В-клетки, плазмоциты, Т-клетки (преимущественно
хелперы), макрофаги и антиген-представляющие дендритные клетки. М-клетки активно захватывают макромолекулы из просвета кишки и быстро переносят их через цитоплазму (без лизосомального переваривания), воздействуя ими на окружающие иммунокомпетентные клетки.
Рис. 5-11. Пейерова бляшка подвздошной кишки. В - ворсинка, Э - эпителий, МК - М-клетки, СП - собственная пластинка, КУ - купол, ЛУ - лимфатический узелок: К - корона, ГЦ - герминативный центр, СЗ - светлая зона центра, ТЗ - темная зона центра, МУЛТ - межузелковая лимфоидная ткань.
Лимфоциты, стимулированные антигенами, мигрируют в лимфатические узлы, пролиферируют и далее попадают в кровь. После циркуляции в крови они вновь выселяются в собственную пластинку, гае В-клетки превращаются в плазматические клетки, секретирующие IgA.
в) мышечная пластинка слизистой оболочки - образована двумя слоями гладкомышечных клеток (внутренним циркулярными и наружным продольным);
г) подслизистая основа - образована волокнистой соединительной тканью
с большим количеством эластических волокон, местами содержит жировую ткань. В ней располагаются лимфатические узелки (непостоянно), элементы подслизистых нервного, венозного и лимфатического сплетений, в
двенадцатиперстной кишке - железы.
Дуоденальные железы (бруннеровы, подслизистой основы) - сложные трубчатые; некоторые могут проникать в пилорическую часть желудка. Концевые отделы образуют дольки и состоят из клеток кубической или призматической формы с уплощенным базально лежащим
ядром, развитым секреторным аппаратом и гранулами в апикальной части, содержащими гликопротеины. Встречаются также отдельные клетки Панета, париетальные, бокаловидные и эндокринные клетки. Выводные протоки открываются в крипты.
Секрет содержит слизь, обладающую щелочной реакцией (нейтрализует желудочный сок, защищая слизистую оболочку кишки и создавая оптимум pH для действия панкреатических ферментов), лизоцим, урогастрон (стимулирует деление эпителиальных клеток и угнетает секрецию НСl в желудке), ферменты
-дипептидазу, амилазу, энтеро-киназу (превращает трипсиноген в трипсин).
2.Мышечная оболочка - образована двумя слоями гладкой мышечной ткани: внутренним циркулярным (более развит) и наружным продольным, между которыми располагаются прослойки соединительной ткани и элементы
межмышечного мереного сплетения.
3.Серозная оболочка - образована слоем мезотелия и подлежащей соединительной тканью; имеется у всей тонкой кишки, за исключением некоторых частей двенадцатиперстной, покрытых адвентицией.
ТОЛСТАЯ КИШКА
Функции:
(1)всасывание воды и электролитов из химуса и формирование каловых
масс;
(2)всасывание соединений, образующихся в результате активности микрофлоры кишки витаминов К и В, продуктов гидролиза клетчатки;
(3)механическая - проталкивание содержимого кишки (каловых масс) в дистальном направлении и удаление их из организма;
(4)эндокринная - благодаря наличию клеток ДЭС в эпителии кишки, которые вырабатывают гормоны, обладающие локальным и системным действием;
(5)иммунная - обеспечивается диффузной лимфоидной тканью в стенке кишки, а также специальными структурами - одиночными лимфатическими узелками и их скоплением в червеобразном отростке.
Толстая кишка состоит из четырех отделов: слепой кишки с червеобразным отростком, ободочной кишки (восходящей, поперечной и нисходящей), сигмовидной и прямой. Хота по длине она значительно ус-
тупает тонкой кишке, составляй лишь около 1.5 м, длительность прохождения через нее непереваренных остатков пиши достигает 90% обшей продолжительности пребывания пищевых веществ в кишке (2-3 сут). Стенка толстой кишки образована тремя оболочками: слизистой, мышечной и серозной
(рис. 5-12).
Рис. 5-12. Толстая кишка (продольный срез). СЛО - слизистая оболочка: Э - эпителий, СП - собственная пластинка, КР – крипты, МП - мышечная пластинка, ПО - подслизистая основа, КС - кровеносные сосуды, НКПС - нервные клетки подслизистого сплетения, ЛУ - лимфатический узелок. МО - мышечная оболочка: ВЦС - внутренний (циркулярный) слой, НПС - наружный (продольный) слой, НКМС - нервные клетки межмышечного сплетения, CEO - серозная оболочка.
1. Слизистая оболочка состоит из четырех слоев: эпителия, собственной пластинки, мышечной пластинки и подслизистой основы. Ее поверхность увеличена благодаря постоянным полулунным складкам. Ворсинки отсутствуют, кишечные крипты (железы) - глубже, чем в тонкой кишке, располагаются чаще, имеют более широкий просвет и содержат камбиальные элементы эпителия.
а) эпителий - однослойный призматический, содержит клетки четырех типов: (1) призматические. (2) бокаловидные, (3) недифференцированные (малодифференцированные), (4) эндокринные.
(1) призматические клетки - располагаются па поверхности слизистой оболочки и в криптах: высокие, узкие, сходны с каемчатыми
клетками тонкой кишки, однако их щеточная каемка развита значительно слабее. Образуются в глубине крипты, мигрируя по которой вырабатывают и секретируют гликопротеины, накапливающиеся в пузырьках в апикальной части цитоплазмы; по мере приближения к устью крипты пузырьки исчезают, а микроворсинки становятся более многочисленными и удлиняются. Обеспечивают процессы всасывания.
(2)бокаловидные клетки - находятся в криптах и (в меньшем числе) на поверхности слизистой оболочки. Образуются в глубине крипт из недифференцированных клеток, заполняясь слизистыми гранулами. Их число увеличивается в направлении прямой кишки. Вырабатывают слизь, которая предотвращает повреждение слизистой оболочки и облегчает перемещение и удаление фекалий.
(3)недифференцированные клетки - лежат в глубине крипт, являются
камбиальными элементами эпителия кишки; по мере миграции к устью крипты дифференцируются в бокаловидные или призматические клетки. Обновление эпителия в толстой кишке осуществляется медленнее, чем в тонкой и занимает около 6 сут. Слущивание дифференцированных клеток с поверхности слизистой оболочки происходит посередине между криптами.
(4)эндокринные клетки - располагаются в дне крипт, относятся, преимущественно, к ЕС- и ЕСL-клеткам (см таблицу).
б) собственная пластинка - состоит из рыхлой волокнистой ткани, в
которой обнаруживаются фибробласты, лимфоциты, эозинофилы, макрофаги, тучные и плазматические клетки. Содержит капилляры, оплетающие крипты, и нервные волокна. Ретикулярные волокна имеют вид густой сети. В ней располагаются одиночные лимфатические узелки, (общим числом более 20 тыс.), которые часто проникают сквозь мышечную пластинку в подслизистую основу.
в) мышечная пластинка слизистой оболочки - состоит из двух слоев
гладкомышечных клеток (внутреннего циркулярного и наружного продольного);
г) подслизистая основа - образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством эластических волокон, часто содержит жировую ткань. В ней располагаются лимфатические узелки (непостоянно),
элементы подслизистых нервного, венозного и лимфатического сплетений.