отдела, т.к. слизистая оболочка дна и тела имеют сходное строение и рассматриваются как единое целое. Стенка желудка образована тремя
оболочками: слизистой, мышечной и серозной (рис. 5-7).
Рис. 5-7 Стенка желудка (продольный срез). СЛО - слизистая оболочка: ЖЯ - желудочные ямки, ПЭ - покровный эпителий, СП - собственная пластинка, ФЖ - фундальные железы, МП - мышечная пластинка, ПО - подслизистая основа, МО - мышечная оболочка, ВГ - вегетативный ганглий (межмышечного сплетения), CEO - серозная оболочка.
1. - Слизистая оболочка имеет сложный рельеф, в котором выделяют крупные продольные желудочные складки (расправляются при наполнении желудка), желудочные поля (участки полигональной формы, отграниченные друг от друга бороздками и соответствующие группам желез желудка) и многочисленные (около 3.5 млн.) желудочные ямки (щелевидные вдавления покровного эпителия в собственную пластинку глубиной 100-200 мкм, в которые открываются железы желудка).
Слизистая оболочка состоит из четырех слоев: эпителия, собственной пластинки, мышечной пластинки и подслизистой основы (рис. 5-7 и 5-8).
а) эпителий - однослойный высокопризматический железистый,
выстилающий желудочные ямки и одинаковый во всех отделах желудка;
все его клетки синтезируют, накапливают в виде крупных гранул в апикальной части и выделяют на поверхность слизистой оболочки особый слизистый секрет, покрывающий ее непрерывным слоем толщиной 0.5 мм. Бикарбонат, диффундирующий в слизь, нейтрализует соляную кислоту, проникающую в нее из просвета. Для секреции ферментов и соляной кислоты в просвет желудка в слое слизи формируются временные каналы. Слизь образует защитный барьер, предотвращающий механические повреждения слизистой оболочки в ее переваривание желудочным соком. Этот барьер повреждается алкоголем и аспирином. Покровный эпителий полностью обновляется в течение 1-3 сут.
Рис. 5-8. Участок слизистой оболочки желудка с фундальными железами (1) и ультраструктура клеток желудочной ямки и фундальной железы (2). ЖЯ - желудочная ямка, ПЭ - покровный эпителий, ССП - соединительная ткань собственной пластинки, ФЖ - фундальная железа, ГК - главная клетка, ПК - париетальная клетка, СШК - слизистая шеечная клетка, КПЭ - клетка покровного эпителия, ЭК - эндокринная клетка.
6) собственная пластинка - образована рыхлой волокнистой тканью с
большим количеством кровеносных и лимфатических сосудов; в виде тонких прослоек проходит между железами желудка, занимающими основную часть объема этого слоя. Содержит также диффузные скопления лимфоидной ткани и отдельные лимфатические узелки. Железы желудка - (числом около 15 млн.) - простые трубчатые разветвленные; подразделяются на собственные
(фундальные), кардиальные и пилорические.
(1)собственные (фундальные) железы располагаются в теле и дне желудка
ичисленно преобладают над другими типами желез. Группами по 3-7 впадают в неглубокие желудочные ямки. Имеют вид узких трубок, слабо разветвленных у основания, в которых выделяют суженную шейку, удлиненное тело и дно.
Состоят из клеток четырех типов: главных, париетальных, шеечных и эндокринных (см. рис. 5-8).
(а) главные клетки - наиболее многочисленны в нижней части и дне железы, имеют пирамидную или цилиндрическую форму и крупное батально расположенное ядро. Базофильная зернистая цитоплазма содержит многочисленные цистерны грЭПС в базальной части клетки и вокруг ядра и хорошо развитый комплекс Гольджи, в котором образуются крупные секреторные (зимогенные) гранулы (содержат пепсиноген и другие проферменты), накапливающиеся в апикальной части клетки и выделяющиеся в просвет железы. В просвете желудка пепсииоген под влиянием кислой среды превращается в пепсин.
(б) париетальные (обкладочные) клетки - преобладают в верхней части железы; крупнее главных, имеют пирамидную форму с узкой вершиной, обращенной в просвет железы, которой они вдаются между шеечными слизистыми или главными клетками, располагаясь снаружи от них. Ядро лежит в центре клетки или смещено базально; в оксифильной цитоплазме имеется большое количество крупных митохондрий с развитыми кристами и особые
внутриклеточные секреторные канальцы в виде узких щелей, в которые обращены множественные микроворсинки. По периферии канальцев располагается тубуло-везикулярный комплекс - система мембранных пузырьков и трубочек (резерв мембраны, содержащей ионные насосы), которые сливаются с канальцами при активной секреции.
Париетальные клетки через апикальный полюс секретируют ионы водорода и хлора, которые, соединяясь, образуют соляную кислоту, создающую в просвете желудка кислую (pH < 2.0) среду. Последняя обеспечивает:
(1) разрушение белков, (2) превращение пепсиногена в пепсин и оптимум pH для активности последнего, (3) угнетение роста патогенных микроорганизмов.
Через базальную плазмолемму париетальная клетка выделяет ионы гидрокарбоната, которые капиллярами собственной пластинки приносятся к базальной поверхности покровных клеток, транспортирующих их в слизь, где они нейтрализуют соляную кислоту. Секреция париетальных клеток стимулируется гистамином, гастрином и ацетилхолином.
Париетальные клетки синтезируют и выделяют антианемический фактор, образующий в желудке комплекс с витамином В12, который далее всасывается в подвздошной кишке и необходим для нормального кроветворения. При недостаточности этого фактора (в результате аутоиммунного поражения париетальных клеток или после удаления желудка) развивается
злокачественная анемия.
(в) слизистые шеечные клетки - относительно немногочисленны, располагаются в шейке (изредка - более глубоко) поодиночке или мелкими группами между париетальными клетками. Небольших размеров, со слабобазофильной зернистой цитоплазмой, содержащей умеренно развитую грЭПС и крупный надъядерный комплекс Гольджи, от которого отделяются крупные слизистые гранулы, накапливающиеся у апикального полюса. Эти клетки часто делятся и рассматриваются как камбиальные элементы эпителия желез и покровного эпителия желудка, куда они, дифференцируясь,
мигрируют. Обновление клеток в железах протекает значительно медленнее, чем в покровном эпителии. Слизь, вырабатываемая шеечньми клетками, возможно, предохраняет их от повреждения.
(г) эндокринные клетки - располагаются в дне желез; светлые, треугольной, овальной или полигональной формы, апикальный полюс содержит ядро и не всегда достигает просвета железы, в базальном находятся плотные секреторные гранулы, выделяющиеся в кровь. Гранулы покрыты мембраной, окрашиваются солями серебра и хрома и содержат пептидные гормоны и амины.
Относятся к ДЭС и APUD-системе, разделяются на несколько типов: ЕС-, ЕСL- и G-клетки (см. таблицу), вырабатывают гормоны, влияющие на секреторную деятельность и моторику пищеварительного тракта.
Таблица Характеристика основных типов эндокринных клеток гастро-энтеро-
панкреатической системы
|
|
|
|
Локализация |
|
||
Тип |
Гормон |
ЖТ ЖЛ ДПКТН ТЛ ПО |
|||||
А |
глюкагон |
- |
- |
- |
- |
- |
|
В |
инсулин |
- |
- |
- |
- |
- |
|
D |
соматостатин |
|
|
|
|
|
|
D1 |
ВИП |
- |
- |
- |
|
||
ЕС |
серотонин, |
|
|
|
|
|
|
|
мотилин, |
|
|
|
|
|
|
|
вещество Р |
|
|||||
ECL гистамин |
- |
- |
- |
- |
|||
G |
гастрин |
- |
|
|
- |
- |
- |
I |
ХЦК/ПКЗ |
- |
- |
|
|
- |
- |
К |
ЖИП |
- |
- |
|
|
- |
- |
L |
энтероглюкагон - |
|
|
|
|
- |
|
РРпанкреатический -
полипептид |
- |
- |
- |
- |
|
|
S секретин |
- |
- |
|
|
- |
- |
Важнейшие эффекты
глюконеогенез в печени
поглощение глюкозы тканями
секреция клеток ГЭП желез желудка
расслабление гладких мышц расширение сосудов
моторики кишки
секреции HCl желудком
секреции HCl и пепсиногена желудком
секреции ферментов поджелудочной железы
сокращения желчного пузыря
и желчеотделения секреции и моторики желудка, секреции инсулина
гликогенолиза печени
секреции поджелудочной железы
секреции бикарбоната
поджелудочной железой
Сокращения:
ЖТ - желудок (тело); ЖП - желудок (пилорический отдел); ДПК - двенадцатиперстная кишка; ТНК - тонкая кишка (дистальнее двенадцатиперстной); ТЛК - толстая кишка; ПО - панкреатические островки.
ВИП - вазоактивный интестинальный полипептид; ХЦК/ПКЗ - холецистокинин/ панкреозимин; ЖИП - желудочный ингибирующий пептид;
- стимуляция; - угнетение.
(2)кардиальные железы - трубчатые, с сильно разветвленными концевыми отделами, часто имеющими широкий просвет. Располагаются в кардиальном отделе желудка и сходны с аналогичными железами пищевода. Содержат слизистые клетки со светлой цитоплазмой и базально лежащим уплощенным ядром, которые вырабатывают мукоидный секрет, бикарбонаты и хлориды калия и натрия. Встречаются также отдельные главные, париетальные
иэндокринные клетки.
(3)пилорические железы - трубчатые, с сильно разветвленными и извитыми концевыми отделами; располагаются в пилорическом отделе. Впадают в очень глубокие желудочные ямки. Образованы слизистыми клетками, секрет которых защищает слизистую оболочку от кислого желудочного сока. Содержат также париетальные клетки и отдельные эндокринные (преимущественно G-, меньше ЕС-клетки).