Материал: V-L-Bykov-Chastnaya_Gistologia_cheloveka-1

в) мышечная пластинка слизистой оболочки - образована тремя слоями

гладкомышечных клеток (внутренним и наружным циркулярными и средним

продольным), от нее тонкие пучки гладкомышечных клеток направляются в промежутки между железами;

г) подслизистая основа - образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием эластических волокон, в которой располагаются крупные сосуды и подслизистое нервное сплетение; участвует в образовании желудочных складок;

2.Мышечная оболочка - образована тремя толстыми слоями гладкой мышечной ткани: внутренним косым, средним циркулярным (наиболее развит и

вобласти привратника образует пилорический сфинктер) и наружным продольным. Между мышечными слоями располагаются прослойки соединительной ткани и элементы межмышечного нервного сплетения.

3.Серозная оболочка образована слоем мезотелия и подлежащей соединительной тканью.

ТОНКАЯ КИШКА

Функции:

(1)окончательная химическая обработка (переваривание) питательных веществ с их расщеплением до простых соединений ферментами в просвете кишки и на поверхности ее эпителия;

(2)всасывание продуктов расщепления питательных веществ в кровь и лимфу (площадь всасывающей поверхности - 900 м2);

(3)механическая - проталкивание содержимого кишки (химуса) в дистальном направлении;

(4)эндокринная - благодаря значительному числу клеток ДЭС в эпителии кишки, которые вырабатывают гормоны, обладающие локальным и системным действием;

(5)иммунная - обеспечивается диффузными скоплениями лимфоидной ткани

встенке кишки, а также специальными структурами - одиночными лимфатическими узелками и их агрегатами (пейеровыми бляшками).

Тонкая кишка состоит из трех отделов: двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишки, которые имеют сходное строение.

Общая дойна тонкой кишки посмертно составляет 6-7 м, а прижизненно только 3 м (благодаря тонусу продольной мускулатуры); ее стенка образована тремя оболочками: слизистой, мышечной и серозной (рис. 5-9).

Рис. 5-9. Тонкая кишка (продольный срез). СЛО - слизистая оболочка: Э - эпителий, СП - собственная пластинка, В - ворсинки, КР - крипты, МП - мышечная пластинка, ПО - подслизистая основа, КС - кровеносные сосуды, НКПС - нервные клетки подслизистого сплетения. МО - мышечная оболочка: ВЦС - внутренний (циркулярный) слой, ИПС - наружный (продольный) слой, НКМС - нервные клетки межмышечного сплетения. CEO - серозная оболочка.

1. Слизистая оболочка состоит из четырех слоев: эпителия, собственной пластинки, мышечной пластинки и подслизистой основы. Имеет сложный рельеф, обеспечивающий увеличение поверхности, которая участвует в переваривании и всасывании веществ. Его элементами служат:

Циркулярные складки (Керкрнига) - имеют постоянный характер,

образованы всеми слоями слизистой оболочки, охватывают 1/2-

2/3 окружности стенки кишки, увеличивая ее поверхность и способствуя перемешиванию химуса. Общее их количество равно 800, наиболее развиты они в тощей кишке.

Кишечные вороники - пальцевидные или листовидные выпячивания слизистой оболочки в просвет кишки, образованные собственной пластинкой (содержащей кровеносные я лимфатические сосуды) и покрытые эпителием. В дистальном направлении число ворсинок уменьшается, они становятся выше и уже. Общее количество ворсинок в тонкой кишке достигает 4 млн. Ворсинки резко увеличивают поверхность слизистой оболочки, участвуют в переваривании и всасывании веществ.

Кишечные крипты (железы) - трубчатые углубления эпителия в собственную пластинку, доходящие до мышечной пластинки и открывающиеся в пространства между ворсинками. Общее количество крипт в тонкой кишке превышает 150 млн. Крипты содержат камбиальные элементы эпителия и дифференцирующиеся из них клетки.

а) эпителий - содержит клетки пяти типов: (1) каемчатые,

(2) бокаловидные, (3) клетки с ацидофильными гранулами (Панета), (4) недифференцированные, или малодифференцированные (бескаемчатые), (5)

эндокринные (рис. 5-10). Помимо них в пейеровых бляшках имеется еще один тип специализированных клеток - М-клетки.

Рис. 5-10. Различные типы клеток в эпителии тонкой кишки. КК - каемчатая клетка: ЩК - щеточная каемка. ГК - гликокаликс. БК - бокаловидная клетка: СГ - слизистые гранулы, КАЗ - клетка с апикальной зернистостью (клетка Панета). АГ - апикальные гранулы, ЭК - эндокринная клетка: НК - недифференцированная клетка.

(1) каемчатые клетки (энтероциты) - составляют основную массу эпителия ворсинки, встречаются также в верхней части крипты.

Имеют высокопризматическую форму, хорошо развитые органеллы, упорядоченно располагающиеся в окснфильной цитоплазме, базально лежащее ядро. Латеральные поверхности клеток связаны комплексом соединений, на апикальной имеются микроворсинки (до 3000/клетку), покрытые слоем гликокаликса (образуют щеточную каемку, увеличивающую площадь поверхности клеток в 20-30 раз).

Щеточная каемка содержит ряд ферментов (связанных с гликокаликсом или плазмолеммой микроворсинок), обеспечивающих пристеночное (мембранное) пищеварение, в ходе которого из олигомеров - продуктов расщепления пищевых веществ в просвете кишки (полостного пищеварения) - происходит образование мономеров, всасываемых клеткой.

Углеводы и белки в просвете кишки перевариваются до олигосахаридов и олигопептидов, которые расщепляются ферментами щеточной каемки, соответственно, до моносахаридов и аминокислот, активно транспортируемых клеткой и попадающих в дальнейшем в кровь. Вместе с тем, получены сведения о способности энтероцитов транспортировать неизмененные макромолекулы, например, факторы роста, иммуноглобулины, что может иметь особое значение для грудных детей.

Жиры в просвете кишки эмульгируются и расщепляются до свободных жирных кислот и моноглицеридов, диффундирующих через плазмолемму микроворсинок в аЭПС из них ресинтезируются жиры, которые переносятся в грЭПС и комплекс Гольджи (где к ним присоединяются белковые и углеводные компоненты, соответственно). Образовавшиеся гликолипопротеины в виде капелек, окруженных мембраной (хиломикронов), перемешаются к латеральной поверхности клетки и выделяются в межклеточное пространство, откуда поступают в лимфатический капилляр ворсинки. Каемчатый эпителий обеспечивает также всасывание воды и солей.

Каемчатые клетки осуществляют свою функцию, перемещаясь из крипты к основанию ворсинки и далее - к ее верхушке (со скоростью около 5-10 мкм/ч),

где в зоне выталкивания они слущиваются в просвет. Продолжительность их жизни составляет 1.5-3 дня.

(2) бокаловидные клетки - одноклеточные слизистые железы - призматической формы, располагаются среди каемчатых клеток в ворсинках и криптах; их относительное содержание увеличивается от двенадцатиперстной кишки к подвздошной. Ядро имеет форму чаши и

смещено в базальную часть клетки. Цитоплазма содержат элементы грЭПС, митохондрии и развитый надядерный комплекс Гольджи, от которого отделяются крупные слизистые гранулы, окруженные мембраной. Слизь содержит гликопротеины и гликозаминогликаны; выделяясь на поверхность эпителия, она защищает его от механических повреждений и самопереваривания. После экзоцитоза гранул клетка становится более узкой, а затем вновь синтезирует слизь. Секреторный цикл повторяется каждой клеткой 2-3 раза на протяжении ее жизни (2-4 сут).

(3)клетки с ацидофильными гранулами (Панета) - пирамидной формы с широким основанием и узкой апикальной частью, заполненной крупными ацидофильными секреторными гранулами, содержащими белковополисахаридный комплекс, цинк и лизоцим (бактерицидный фермент). Располагаются в дне крипты и обновляются сравнительно медленно (в течение

3-4 нед.).

(4)недифференцированные (бескаемчатые) клетки - располагаются в глубине крипт и служат источником обновления эпителия крипт и ворсинок. Узкие, призматические, со слабо развитыми органеллами и базально лежащим ядром. Включают стволовые клетки эпителия, которые располагаются в крипте ближе к ее основанию, и активно делящиеся клетки, занимающие нижние 2/3. После деления клетки смещаются в направлении ворсинок, превращаясь в каемчатые или бокаловидные клетки, а также в самое дно крипты, дифференцируясь в клетки Панета. Эпителий кишки по скорости обновления занимает второе место в организме, уступая лишь костному мозгу. Под влиянием облучения или цитотоксических веществ его обновление подавляется

собразованием язв.

(5)эндокринные клетки - особенно многочисленны в криптах.

Наиболее распространены ЕС-, G-, I-, S-, K- и D-клетки (см. таблицу).

Интраэпителиальные лимфоциты постоянно присутствуют между эптелиоцитами кишки (в соотношении 1:3-1:8). Проникают из собственной пластинки и достигают уровня плотных соединений; преобладают Т лимфоциты с фенотипом супрессоров/цитотоксических клеток, Т-клеток памяти и натуральные киллеры.

6) собственная пластинка - состоит из рыхлой волокнистой ткани с

высоким содержанием лимфоцитов (преобладают Т-хелперы), плазматических клеток (преимущественно продуцентов IgА), эозинофилов, макрофагов и тучных клеток. Ретикулярные волокна имеют вид густой сети.