При сокращении сердца кровь поступает из левого желудочка в восходящую аорту только во время периода изгнания. Артерии эластического типа поддерживают кровоток во время диастолы. Потенциальная энергия растянутой стенки сосуда преобразуется в кинетическую энергию крови. Упругость аортальной стенки служит так же причиной возникновения и распространения упругих колебаний артериальной стенки – артериального пульса. Сила упругости (F упр.), развивающаяся при растяжении, может быть разложена на нормальную (F норм.) и тангенциальную (F танг.) составляющие.
Непрерывность кровотока обеспечивается нормальной составляющей, тангенциальная составляющая - источник артериального пульса. На создание пульса затрачивается незначительная часть силы упругости. Кривая регистрации артериального пульса - сфигмограмма. Центральный артериальный пульс регистрируют над сонной артерией (каротидная сфигмограмма или кривая центрального пульса, КЦП) и отражает нагнетательную функцию левого желудочка. КЦП начинается с низкоамплитудной пресистолической волны (а). Это колебание стенки артерии в фазу изометрического сокращения левого желудочка. Далее следует высокоамплитудная главная волна, восходящий участок которой (b) называется анакрота. Анакрота связана с открытием аортального клапана и соответствует фазе быстрого изгнания и отражает увеличение давления в артериях во время фазы быстрого изгнания и их растяжение. Время между открытием клапана аорты и появлением пульсового колебания сонной артерии составляет около 0,02с. Вершина волны отражает примерное равенство между притоком крови в магистральные артерии и её оттоком в периферические сосуды. Катакрота – нисходящая часть главной волны (с) – соответствует фазе медленного изгнания, когда отток крови из сосудов преобладает над притоком. Давление в сосуде снижается, растянутые стенки сосуда под действием эластических сил возвращаются в исходное положение. Катакрота заканчивается острым остроконечным зубцом, направленным вниз (d) - инцизурой (вырезкой). Инцизура соответствует окончанию систолы левого желудочка, когда давление в желудочке становится ниже давления в аорте. Самая низкая точка инцизуры соответствует полному закрытию аортального клапана. Диастолическая часть КЦП начинается дикротической волной (е), которая возникает в результате отражения крови от закрытых кармашков аортального клапана. Плавный спуск (f и g) соответствует равномерному оттоку крови из центральных артерий в периферические сосуды во время диастолы. В периферических сосудах анакрота более плавная, дикротический подъём менее выражен. кровообращения характеризует общее количество крови, перекачиваемое правым и левым отделами сердца в единицу времени. Для условий физиологического покоя составляет около 5-5,5 л/мин (4-6 л/мин) или 95 мл/с. Факторы, определяющие МОК, - систолический или ударный объём (СО, УО), частота сердечных сокращений (ЧСС) и венозный возврат (ВВ).
Венный пульс - колебания давления и объёма в венах. Колебания передаются ретроградно и обусловлены главным образом изменением давления в правом предсердии.
В мелких и средних венах пульсовые колебания давления отсутствуют. Пульсовые колебания возникают в венах, расположенных вблизи сердца. Методика графической регистрации венного пульса - флебография. Центральный венозный пульс регистрируют над яремными венами (югулярная флебография). Флебограмма косвенно характеризует сократительные процессы в правых отделах сердца. Она отражает динамику оттока крови из полых вен в правое предсердие. Каждый сердечный цикл на флебограмме представлен тремя положительными волнами (a, c, v) и двумя отрицательными волнами (x, y).
Волна a связана с систолой правого предсердия и означает замедление оттока крови из вен.
Волна c совпадает с началом подъёма на каротидной сфигмограмме.
Отрицательная волна x отражает ускоренный отток крови из центральных вен в расслабляющееся предсердие. Нижняя точка этой волны совпадает по времени с закрытием полулунных клапанов.
Наполнение правого предсердия при закрытом трёхстворчатом клапане приводит к повышению давления в нём и затруднению оттока крови из вен. Это отражается на флебограмме волной v.
Последующее быстрое поступление крови из правого предсердия в желудочек в период диастолы сердца проявляется в виде отрицательной волны y – волна диастолического коллапса. По мере наполнения желудочка давление вновь повышается до новой волны а.
Изменения в кривых венного пульса служат диагностическим показателем, например, недостаточности трёхстворчатого клапана.
В сосудах различают скорость кровотока объемную и линейную.
Объемная скорость кровотока — количество крови, протекающее через поперечное сечение сосуда в единицу времени. Объемная скорость кровотока через сосуд прямо пропорциональна давлению крови в нем и обратно пропорциональна сопротивлению току крови в этом сосуде.
Линейная скорость кровотока отражает скорость продвижения частиц крови вдоль сосуда и равна объемной скорости, деленной на площадь сечения кровеносного сосуда. Линейная скорость различна для частиц крови, продвигающихся в центре потока и у сосудистой стенки. В центре сосуда линейная скорость максимальна, а около стенки сосуда она минимальна в связи с тем, что здесь особенно велико трение частиц крови о стенку.
Кровоснабжение головного мозга соответствует его высоким энергетическим потребностям. Масса мозга составляет 2% от массы тела, но он потребляет около 20% энергии, расходуемой организмом в покое. Эти потребности обеспечиваются за счет поступления через сосуды головного мозга на 100 г серого вещества 100 мл крови в минуту и на 100 г белого вещества – 25 мл крови в минуту. За минуту мозг человека получает 750 мл крови, что составляет около 15% общего минутного объёма. Прекращение кровоснабжения мозга на 5-6 секунд приводит к потере сознания. Отсутствие кровотока в течение 5-7 минут вызывает необратимые изменения в нейронах коры. Для мозга ярко выражен эффект централизации кровообращения – направление крови к головному мозгу и к сердцу при резком снижении АД. Обеспечивается более мелким диаметром отводящих сосудов бассейна нисходящей грудной аорты по сравнению с диаметром приносящих сосудов бассейна плечеголовной артерии. Сосуды микроциркуляции головного мозга не имеют анастомозов, поэтому при их закупорке или спазме невозможно восстановление кровоснабжения за счет коллатералей микрососудов.
В брюшной полости расположены органы, участвующие в процессе пищеварения и выполнении других функций. В зависимости от функций органов кровоток в них имеет свою специфику.
Кишечник снабжается кровью из брыжеечных артерий, отходящих от аорты. Венозная кровь от них, прежде чем вернуться к сердцу, проходит через печень. Капилляры слизистой оболочки тонкой кишки имеют диаметр 30-60 мм, поэтому способны пропускать достаточно крупные молекулы. Коэффициент капиллярной фильтрации в кишечнике в 8-10 раз больше, чем в скелетных мышцах. В состоянии покоя перфузии открыто только 30-40% капилляров кишечника. Через сосуды кишечника проходит 7-10мл (мин-100 г) крови. Кровоток тонкой кишки интенсивнее, чем толстой. Суммарный кровоток слизисто-подслизистого слоя составляет около 8%, 20% крови приходится на мышечную оболочку. В период пищеварения кровоток увеличивается, но интенсификация его происходит главным образом в слизистом слое. Кровоток может увеличиваться в 3 раза. Обусловлено влиянием вазоактивных метаболитов, гормонов пищеварения - секретина и холецистокинина, биологически активных соединений (серотонин, кинины и др).
Кровоток в органах пищеварения существенно зависит от активности его структур. Повышение секреторной, моторной и всасывающей функций сопровождается интенсификацией кровотока в течение З-6 час. Регулируется кровоток гуморальными и нервными механизмами.
Количество крови, протекающее через любой орган, возрастает с увеличением системного АД и просвета сосудов в органе. Тонус сосудов (их просвет) регулируется с помощью нервного, гуморального и миогенного механизмов.
К микроциркуляторному руслу относят сосуды: распределители капиллярного кровотока (терминальные артериолы, метартериолы, артериовенулярные анастомозы, прекапиллярные сфинктеры) и обменные сосуды (капилляры и посткапиллярные венулы). В месте отхождения капилляров от метартериол имеются одиночные гладкомышечные клетки, получившие функциональное название «прекапиллярные сфинктеры».
В зависимости от ультраструктуры стенки выделяют три типа капилляров: соматический, висцеральный и синусоидный.
Стенка капилляров соматического типа образована сплошным слоем эндотелиальных клеток, в мембране которых огромное количество мельчайших пор, диаметром 4-5нм, характерен для кожи, скелетных и гладких мышц, миокарда, легких.
В капиллярах висцерального типа в мембранах эндотелия имеются фенестры - «окошечки», которые представляют собой пронизывающие цитоплазму отверстия, диаметром 40-60нм, образованные тончайшей мембраной. В почках, кишечнике, эндокринных железах - в органах, в которых всасывается большое количество воды с растворенными в ней веществами.
Капилляры синусоидного типа имеют прерывистую стенку с большими просветами. Эндотелиальные клетки отделены друг от друга щелями, в области которых базальная мембрана отсутствует. Находятся в селезенке, печени, костном мозге. Обеспечивают высокую скорость проницаемости для жидкости, для белков и клеток крови к механизму гемолиза.
Боковые капилляры образуют венозную сеть. Диаметр и скорость кровотока в них ниже, чем в магистральных. Проходя через большинство из них, эритроциты изменяют свою форму (деформабельность эритроцитов). Функционирование определяется режимом работы магистральных капилляров. Между органами капилляры распределены неравномерно, больше капилляров в органах с высоким уровнем метаболизма. Их плотность - число капилляров на 1 мм2 поперечного сечения - в сердце в 2 раза больше, чем в скелетных мышцах.
Капилляры можно разделить на функционирующие (открытые) и резервные (закрытые). В покое функционируют 20-30% капилляров (дежурные капилляры), в работающих органах количество функционирующих капилляров увеличивается в 2-3 раза.
Скорость кровотока в капиллярах - 0,5-1,0 мм/с. Низкая скорость кровотока в капиллярах и огромная их поверхность создает необходимые условия для обмена веществ между кровью и тканями.
Транскапиллярный обмен осуществляется с помощью активных и пассивных механизмов. В основе пассивного транспорта - фильтрационное давление (ФД). Согласно модели транскапиллярного обмена Старлинга, величина ФД и его вектор зависят от соотношения между гидростатическим давлением (ГД) и онкотическим давлением (ОД).
Объемную скорость транскапиллярного обмена(мл/мин) можно представить как V=Kфильт/(ГДкр-ГДтк) - Косм(ОДкр-ОДтк) (где Кфильт -коэффициент капиллярной фильтрации, отражающий площадь обменной поверхности (количество функционирующих капилляров) и проницаемость капиллярной стенки для жидкости, Косм- осмотический коэффициент, отражающий реальную проницаемость мембраны для электролитов и белков).
Отклонение от нормы от любого из параметров сопровождается нарушением транскапиллярного обмена. Чаще всего это приводит к появлению отеков:
1)гидростатический отек, за счет повышения гидростатического давления;
2)гипоонкотический отек, за счет снижения онкотического давления.
Замедление и остановка кровотока в капиллярах или/и снижение гидростатического давления ниже критического уровня - блок микроциркуляции.
Транскапиллярный обмен веществ обеспечивается путем диффузии, фильтрации, реабсорбции и микропиноцитоза. Скорость диффузии высока: 60 л/мин. Легко осуществляется диффузия жирорастворимых веществ, водорастворимые вещества попадают в интерстиций через поры, крупные — путем пиноцитоза.
Фильтрационно-абсорбционный механизм - обеспечивает обмен жидкости и растворенных в ней веществ между плазмой и межклеточной жидкостью. Давление крови на артериальном конце капилляра способствует переходу воды из плазмы в тканевую жидкость. Белки плазмы, создавая онкотическое давление, равное примерно 25 мм рт.ст., задерживают выход воды. Гидростатическое давление тканевой жидкости около 3 мм рт.ст., онкотическое — 4 мм рт.ст. На артериальном конце капилляра силы, обеспечивающие фильтрацию, больше сил, обеспечивающих абсорбцию. На венозном конце капилляра создаются условия для абсорбции. Между объемом жидкости, фильтрующейся на артериальном конце капилляра и абсорбирующейся в венозном конце, существует динамическое равновесие. За сутки через капилляры проходит примерно 8000 л крови, фильтруется 20 л, абсорбируется 18 л жидкости, 2 л возвращается в кровь через лимфатические сосуды. Транскапиллярный обмен - один из механизмов поддержания внутрисосудистого объема циркулирующей крови.
Стенки капилляров гладкомышечных элементов не содержат. В капиллярах наиболее благоприятные условия для обмена между кровью и тканевой жидкостью: высокая проницаемость стенки капилляров для воды и растворенных в плазме веществ; большая обменная поверхность капилляров; гидростатическое давление, способствующее фильтрации на артериальном и реабсорбции на венозном концах капилляра; медленная линейная скорость кровотока, обеспечивающая достаточный контакт крови с обменной поверхностью капилляров.
Состояние капиллярного русла характеризуется отношением числа функционирующих капилляров к нефункционирующим. При увеличении числа функционирующих капилляров возрастает величина их обменной поверхности, снижается диффузионное расстояние между капиллярами и клетками и улучшается кровоснабжение ткани. Несмотря на небольшую толщину стенки капилляров (0,7—1,5 мкм), растяжимость их мала. Обусловлено механическими свойствами окружающей капилляр соединительной ткани органа.
Линейная скорость кровотока в сосудах микроциркуляторного русла мала—от 0,1 до 0,5 мм/с. Низкая скорость кровотока обеспечивает относительно длительный контакт крови с обменной поверхностью капилляров и создает оптимальные условия для обменных процессов. Своеобразие строения терминального сосудистого русла различных органов и тканей отражает и зависит от их функциональных особенностей, прежде всего от уровня обмена кислорода, интенсивности процессов метаболизма. В различных тканях и органах капилляры образуют сеть определенной плотности в зависимости от их метаболической активности. Критическая толщина тканевого слоя - наибольшая толщина ткани между двумя капиллярами, которая обеспечивает оптимальный транспорт кислорода и эвакуацию продуктов метаболизма. Чем интенсивнее обменные процессы в органе, тем меньше критическая толщина ткани - между показателями существует обратно пропорциональная зависимость. В большинстве паренхиматозных органов величина этого показателя – 10-30 мкм, в органах с замедленными процессами обмена возрастает до 1000 мкм.
Отсутствие мышечных клеток в стенке капилляров указывает на невозможность активного сокращения капилляров. Пассивное сужение и расширение капилляров, величина кровотока и количество функционирующих капилляров зависят от тонуса гладкомышечных структур терминальных артериол, метартериол и прекапиллярных сфинктеров.
Процессы транскапиллярного обмена жидкости в соответствии с уравнением Старлинга определяется силами, действующими в области капилляров: капиллярным гидростатическим давлением (Рс) и гидростатическим давлением интерстициальной жидкости (Pi), разность которых (Рс — Pi) способствует фильтрации, - переходу жидкости из внутрисосудистого пространства в интерстициальное; коллоидно-осмотическим давлением крови (Пс) и интерстициальной жидкости (Пi), разность которых (Пс — Пi) способствует абсорбции, - движению жидкости из тканей во внутрисосудистое пространство, а — осмотический коэффициент отражения капиллярной мембраны, который характеризует реальную проницаемость мембраны не только для воды, но и для растворенных в ней веществ, также белков. Если фильтрация и абсорбция сбалансированы, наступает «старлинговое равновесие».