Материал: 1010-pochvovedenie-2013-7

Внимание! Если размещение файла нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам

ХАРАКТЕРИСТИКА МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВ СОВРЕМЕННЫХ

841

циент 0.5. Мощность снежного покрова в сред& нем составляет 10 см. Глубина промерзания поч& вы достигает 70–100 см. В рельефе преобладают волнистые водоразделы и плавные склоны реч& ных долин и балок. Естественный растительный покров представлен полынно&типчаковой ассо& циацией. В почвенно&географическом отноше& нии район входит в зону сухих степей с каштано& выми почвами в комплексе с солонцами.

Исследованный ключевой участок располо& жен в северной части Ергенинской возвышенно& сти в 100 км к юго&западу от г. Волгоград (в 2.5 км юго&восточнее с. Аксай Октябрьского р&на). Объ& ектами изучения послужили современные и по& гребенные каштановые почвы и солонцы курган& ного могильника “Аксай&3”. Он расположен на плоской вершине межбалочного водораздела с абсолютными отметками 100–110 м. Почвообра& зующими породами являются карбонатные засо& ленные лёссовидные суглинки. Грунтовые воды залегают на глубине 30 м. Раскопки памятников проводились археологической экспедицией Вол& гоградского государственного университета под руководством А.Н. Дьяченко.

Время сооружения исследованного кургана по археологическим данным датируется I в. н.э. (около 2000 лет назад, среднесарматская культура). Высота курганной насыпи в центральной части составляет 1.7 м, диаметр 30 м. Она сложена материалом гор. А1 и В1 древней почвы. Поэтому отмечено лишь незначительное поступление из насыпи лег& корастворимых солей в гор. А1 и В1 подкурган& ных палеопочв, а нисходящей миграции гипса и карбонатов не происходило вовсе.

Погребенные почвы изучались в траншее дли& ной 6 м, заложенной в центральной части кургана. Вскрытый траншеей древний почвенный покров представлен палеосолонцом глубоко солончакова& тым и каштановыми глубоко солончаковатыми па& леопочвами различной степени солонцеватости.

Современные фоновые почвы изучались на целинном участке вблизи курганной группы. В составе растительности доминирует типчак (Fes tuca sulcata) c участием разнотравья. Проективное покрытие 70–90%. Объектами изучения послу& жили каштановая солонцеватая глубоко солонча& коватая почва и солонец солончаковатый.

В работе использовался комплекс полевых и лабораторных методов исследования почв. Про& веден полевой морфолого&генетический анализ почвенных профилей с измерением мощностей горизонтов, глубин залегания карбонатной, соле& вой, гипсовой аккумуляций. По стандартным ме& тодикам [2] выполнены определения содержания гумуса, карбонатов, гипса, легкорастворимых со& лей, величины рН, влажности, гранулометриче& ского состава.

40°

45°

50°

55°

55°

 

 

55°

 

Приволжская

возвышенность

 

 

Саратов

 

 

 

 

50°

Дон

 

 

 

50°

 

 

 

 

Урал

Среднерусская

 

 

 

возвышенность

 

Волга

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Волгоград

низменность

 

 

Ергенинскаявозв

Прикаспийская

 

 

 

 

 

 

.

 

Астрахань

 

 

 

Элиста

 

45°

Ставрополь

Каспийское

45°

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

море

 

40°

 

 

45°

50°

55°

Рис. 1. Район и местоположение объекта исследова& ний (показан значком).

На микробиологические анализы отбирали ре& презентативные почвенные образцы по генетиче& ским горизонтам с соблюдением условий сте& рильности. В свежих образцах проводили опреде& ление численности микроорганизмов различных трофических групп методом высева почвенной суспензии на агаризованные среды [16]. Микро& организмы, довольствующиеся элементами пита& ния из рассеянного состояния, учитывали на поч& венном агаре (ПА), потребляющие гумус – на нитритном агаре (НА) [19], использующие легко& доступное органическое вещество – на богатой органической среде (БС) [1]. Рассчитывали эко& лого&трофическую структуру (ЭТС) микробного сообщества (ПА : НА : БС) в процентах от сум& марной численности всех групп микроорганиз& мов, коэффициент БС/НА, индекс олиготрофно& сти по Никитину [18] ПА/БС × 100. Определение содержания мицелия микроскопических грибов проводили методом мембранных фильтров Хан& сена в модификации Демкиной и Мирчинк [10], позволяющим дифференцировать гифы на свет& ло& и темноокрашенные. На основании длины гиф рассчитывали биомассу светло& (БСМ) и тем& ноокрашенного (БТМ) мицелия и суммарную биомассу (СБМ) исходя из удельного веса 1.05 и среднего диаметра гиф, измеренного для каждой почвы.

Достоверность различий определяли на 5%&ном уровне значимости с помощью наименьшей су& щественной разницы (НСР) и теста Дункана ана& лиза ANOVA [22].

ПОЧВОВЕДЕНИЕ № 7 2013

842

 

 

ДЕМКИНА и др.

 

 

 

 

Таблица 1. Физико&химические свойства современных и подкурганных почв солонцовых комплексов

 

 

 

 

Влаж&

СаСО3

CaSO4

Сумма

Содержание частиц,

Почва

Горизонт,

Гумус,

рН вод&

ность

солей

 

%

 

 

 

 

 

 

глубина, см

%

ный

 

 

 

 

ил,

глина,

 

 

 

%

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

<0.001 мм <0.01 мм

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Современные почвы

 

 

 

 

Каштановая

А1, 0–18

1.95

8.1

3.8

1.3

0.01

0.08

22.0

38.8

солонцеватая

В1, 18–29

1.22

9.1

5.4

4.5

0.02

0.13

29.8

48.4

(разр. Д&678)

В2са, 29–50

0.18

9.9

5.5

13.8

0.05

0.18

31.6

50.8

 

Солонец солонча&

А1, 0–17

1.63

7.7

1.8

0.6

0.02

0.17

20.0

37.6

коватый

В1, 17–32

1.38

8.9

6.8

4.8

0.03

0.47

34.8

49.6

(разр. Д&677)

В2са, 32–44

0.75

8.9

6.5

10.9

0.04

0.42

30.0

50.4

 

 

Погребенные почвы, I в. н. э. (~2000 лет назад)

 

 

 

Каштановая несо&

А1, 124–137

0.65

6.9

4.9

0.6

0.00

0.44

8.4

21.1

лонцеватая

В1, 137–162

0.60

8.0

5.0

0.6

0.00

0.37

18.4

28.8

(разр. Д&682)

В2са, 162–177

0.44

8.1

6.5

5.1

0.04

0.38

20.8

38.4

 

Каштановая

А1, 143–153

0.44

6.8

3.0

0.6

0.02

0.32

8.0

20.4

солонцеватая

В1, 153–175

0.39

7.0

5.5

1.0

0.00

0.29

18.4

30.4

(разр. Д&681)

В2са, 175–187

0.30

8.1

5.4

5.7

0.07

0.32

14.8

33.2

 

Каштановая

А1, 157–167

0.55

7.1

4.0

0.6

0.00

0.36

6.0

20.3

сильносолонцева&

В1, 167–191

0.55

7.1

6.7

1.3

0.03

0.37

14.8

32.0

тая (разр. Д&680)

В2са, 191–205

0.55

8.2

6.9

11.8

0.11

0.46

15.1

38.4

 

Солонец

А1, 163–176

0.55

6.5

5.0

0.6

0.04

0.45

5.2

23.9

солончаковатый

В1, 176–202

0.72

7.6

6.0

1.3

0.00

0.35

14.4

31.2

(разр. Д&679)

В2са, 202–210

0.39

8.2

8.5

12.1

0.14

0.63

17.2

43.1

 

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

0.4%) обусловлено поступлением из насыпи. Со&

Ф и з и к о & х и м и ч е с к и е

с в о й с т в а

держание СаСО3 в гор. В2са колеблется от 5 (каш&

тановая несолонцеватая почва) до 12% (солонец).

п о д к у р г а н н ы х и с о в р е м е н н ы х п о ч в

Реакция среды в верхней части профиля палео&

с о л о н ц о в ы х к о м п л е к с о в. Характерными

почв нейтральная и слабощелочная (рН 6.8–8.2).

признаками палеопочв солонцового ряда являют&

 

 

 

 

 

 

ся белесый цвет гор. А1, красновато&бурая окрас&

Верхние горизонты современных почв (табл. 1)

ка и непрочная мелкопризматическая структура

характеризуются средне& и

тяжелосуглинистым

солонцового гор. В1, наличие в нем обильных но&

гранулометрическим составом, сравнительно не&

вообразований оксидов марганца, резкая тек&

большим содержанием гумуса (менее 2%), легко&

стурная дифференциация верхней части профи&

растворимых солей (не более 0.5%) и практически

ля. Каштановая несолонцеватая палеопочва от&

отсутствием гипса (0.05% и менее). В отличие от

личается серой окраской гор. А1 и

серовато&

подкурганных палеопочв, в почвах современного

бурой – гор. В1. Для последнего характерны ком&

солонцового комплекса исчезли красноватый от&

ковато&мелкопризматическая структура и весьма

тенок и новообразования

оксидов

марганца в

незначительное количество новообразований ок&

гор. В1, его структура трансформировалась из не&

сидов марганца.

Гранулометрический состав

прочной мелкопризматической в

призматиче&

верхних горизонтов палеопочв легко& и среднесу&

скую. В верхнем полуметре резко возросли ще&

глинистый (табл. 1). Фиксируемое в настоящее

лочность (рН более 9) и содержание карбонатов

время содержание гумуса небольшое и не превы&

(в гор. В1 почти до 5%, в гор. В2са до 14%). Линия

шает 1%. С учетом диагенеза [4] на момент соору&

вскипания поднялась на 10–20 см, а верхняя гра&

жения кургана в исследованных палеопочвах оно

составляло не менее 2–3% (гор. А1). Вскипание

ница аккумуляции легкорастворимых солей и

отмечается с 30–45 см. Гор. А1 и В1 выщелочены

гипса – на 20–40 см. Средневзвешенное содержа&

от карбонатов и гипса, несколько повышенное

ние последних в толще 0–170 см увеличилось в 1.3

содержание в них легкорастворимых солей (0.3–

и 2.3 раза соответственно.

 

 

ПОЧВОВЕДЕНИЕ № 7 2013

ХАРАКТЕРИСТИКА МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВ СОВРЕМЕННЫХ

843

Таблица 2. Численность микроорганизмов различных трофических групп в современных и подкурганных поч& вах солонцовых комплексов

Время

Почва

Современность Каштановая солонцеватая

 

Солонец

 

солончаковатый

I в. н. э.

Каштановая

( 2000 лет назад)

несолонцеватая

 

Каштановая

 

солонцеватая

 

Каштановая

 

сильносолонце&

 

ватая

 

Солонец

 

солончаковатый

Численность микроорганизмов, млн. КОЕ/г почвы

Горизонт

ПА

НА

БС

 

А1

13.82

2.01

7.99

В1

4.26

0.40

2.29

В2са

3.18

0.24

4.33

НСР0.05

1.47

0.08

0.85

А1

15.78

1.60

8.84

В1

4.20

0.32

2.05

В2са

2.88

0.29

3.72

НСР0.05

2.74

0.06

1.47

А1

10.46

1.52

7.37

В1

2.39

0.24

1.68

В2са

2.20

0.21

2.16

НСР0.05

1.07

0.29

1.41

А1

12.37

1.26

7.28

В1

2.97

0.20

2.16

В2са

2.96

0.19

2.51

НСР0.05

1.50

0.21

1.86

А1

8.96

1.32

6.74

В1

2.43

0.24

1.28

В2са

2.02

0.20

2.38

НСР0.05

1.57

0.16

1.09

А1

10.88

0.94

4.70

В1

2.74

0.25

0.77

В2са

2.45

0.21

2.59

НСР0.05

2.12

0.21

0.68

Характер выявленных различий подкурганных

З а к о н о м е р н о с т и и з м е н е н и я м и к &

и фоновых каштановых почв и солонцов дает ос&

р о б н ы х с о о б щ е с т в п о п р о ф и л ю

нование считать, что в I в. н. э. в сухих степях Се&

п о д к у р г а н н ы х и с о в р е м е н н ы х п о ч в

верных Ергеней климатические условия были бо&

с о л о н ц о в ы х к о м п л е к с о в. Проведенные

лее влажными по сравнению с современностью.

исследования современных и подкурганных почв

Это подтверждается

такими

особенностями

солонцовых комплексов сухих степей Нижнего

свойств исследованных подкурганных палео&

Поволжья выявили неоднородность в распреде&

почв, как наличие новообразований оксидов мар&

лении численности микроорганизмов различных

ганца, выщелоченность верхних горизонтов от

трофических групп по профилю (табл. 2). Во всех

карбонатов, меньшие запасы и более глубокое за&

изученных почвах максимальные значения уста&

легание аккумуляций солей и гипса и др. Мас&

новлены в гор. А1. Причем наибольшая числен&

штабы установленных

различий

морфологиче&

ность в этом горизонте выявлена для микроорга&

ских и химических характеристик исследованных

низмов, выросших на ПА и использующих эле&

почв позволяют полагать, что около 2000 лет назад

менты питания из рассеянного состояния (14 и

среднегодовая норма атмосферных осадков превы&

16 млн КОЕ/г почвы в современной каштановой

шала современную (около 350 мм) на 30–40 мм.

почве и солонце соответственно, 9–12 млн КОЕ/г

Следует отметить, что наличие климатического

почвы – в подкурганных палеопочвах), в 1.3–

среднесарматского микроплювиала в I в. н. э. за&

2.3 раза меньше для микроорганизмов, выделен&

фиксировано по палеопочвенным данным и в дру&

ных на БС и использующих легкодоступные орга&

гих природных районах нижневолжских степей

нические вещества – растительные остатки, и в

[5, 6].

 

 

6.8–11.6 раз меньше для клеток, выросших на

ПОЧВОВЕДЕНИЕ № 7 2013

844

ДЕМКИНА и др.

Таблица 3. Биомасса и структура грибного мицелия в современных и подкурганных почвах

Время

Почва

Горизонт

Современность

Каштановая

А1

 

солонцеватая

В1

 

 

 

 

В2са

 

 

НСР0.05

 

Солонец солон&

А1

 

чаковатый

В1

 

 

 

 

В2са

 

 

НСР0.05

I в. н. э.

Каштановая

А1

( 2000 лет назад)

несолонцеватая

В1

 

 

 

 

В2са

 

 

НСР0.05

 

Каштановая

А1

 

солонцеватая

В1

 

 

 

 

В2са

 

 

НСР0.05

 

Каштановая

А1

 

сильносолонце&

В1

 

ватая

В2са

 

 

 

 

НСР0.05

 

Солонец

А1

 

солончаковатый

В1

В2са

НСР0.05

Биомасса грибного мицелия, мкг/г почвы

Доля темно&

 

 

 

светлоок&

темноок&

суммарная

окрашенного

мицелия, %

рашенного

рашенного

 

 

20.57

99.35

119.92

83

3.16

80.04

83.20

96

0.00

26.53

26.53

100

10.42

78.49

81.17

 

0.00

44.36

44.36

100

3.13

21.74

24.87

87

0.00

10.07

10.07

100

6.26

13.70

14.11

 

0.00

27.29

27.29

100

0.00

20.18

20.18

100

0.00

12.54

12.54

100

 

4.94

4.94

 

0.00

48.16

48.16

100

0.00

30.88

30.88

100

0.00

19.29

19.29

100

 

13.73

13.73

 

0.00

37.49

37.49

100

0.00

18.55

18.55

100

0.00

14.57

14.57

100

 

12.08

12.08

 

0.00

33.00

33.00

100

0.00

16.58

16.58

100

0.00

10.26

10.26

100

 

7.51

7.51

 

НА и разлагающих

гумусовые вещества.

Наи&

В1, как правило, были меньше, чем в подкурган&

меньшая численность микроорганизмов

этих

ных почвах. Кратность различий для каштановых

групп отмечена в подкурганном солонеце. В ни&

почв составила 3.2–5.0 и 3.4–6.3, для солонцов

жележащих горизонтах численность всех групп

3.8–4.3 и 4.0–6.1, соответственно, за исключени&

микроорганизмов

уменьшалась, но

различия

ем численности микроорганизмов, выросших на

между гор. В1 и В2 чаще были не достоверными

НА в солонцах (5.0 и 3.8 соответственно). В под&

(Р ≤ 0.95). Так, численность микроорганизмов,

курганных каштановых почвах разной степени

выросших на ПА и использующих элементы пита&

солонцеватости кратность этих различий практи&

ния из рассеянного состояния, во всех почвах в этих

чески всегда сокращалась с увеличением степени

солонцеватости (с 4.4–6.3 до 3.7–5.5), кроме чис&

горизонтах достоверно не различалась

(табл. 2).

ленности микроорганизмов, выросших на БС, где

Численность же микроорганизмов, выделенных

максимальная кратность различий (5.3) была в каш&

на НА и разлагающих гумусовые вещества, разли&

тановой сильносолонцеватой почве, а минималь&

чалась в нижележащих горизонтах только в совре&

ная (3.4) – в каштановой солонцеватой (табл. 2).

менной каштановой почве. Численность микро&

 

организмов, выросших на БС и использующих

Максимальная биомасса грибного мицелия

легкодоступные органические вещества (расти&

выявлена также в гор. А1 исследованных почв

тельные остатки), наоборот, не различалась до&

(табл. 3). В современной каштановой почве ее ве&

стоверно в гор. В1 и В2 в двух погребенных каш&

личина составила около 120 мкг/г почвы, в солон&

тановых почвах: несолонцеватой и солонцеватой.

це – чуть более 44 мкг/г почвы, в подкурганных

В современных почвах различия величин этих

палеопочвах 27–48 и 33 мкг/г почвы соответ&

микробиологических параметров между гор. А1 и

ственно. Вниз по профилю почв наблюдалось

ПОЧВОВЕДЕНИЕ № 7 2013

ХАРАКТЕРИСТИКА МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВ СОВРЕМЕННЫХ

845

Таблица 4. Достоверные различия величин микробиологических параметров в профиле современных и подкур& ганных ( 2000 лет назад) каштановых почв и солонцов

 

 

 

 

Группирование

Среднее значение пара&

Горизонт

Параметр

Вклад

Уровень значимости

величин параметров

метра группы А/среднее

в дисперсию, %

F&распределения

по критерию Дункана

значение параметра

 

 

 

 

 

 

(α =

5%)

группы В

 

 

Современные почвы (Д&678, Д&677)

 

 

А1

НА

96.0

0.0006***

А – К2, В – Сн

1.3

 

БСМ

86.0

0.0077**

А – К2, В – Сн

Среднее значение

 

 

 

 

 

 

параметра группы В = 0

 

СБМ

76.0

0.0236*

А – К2, В – Сн

2.7

В1

НА

85.7

0.0080**

А – К2, В – Сн

1.3

В2

БС

71.0

0.0352*

А – К2, В – Сн

1.2

 

БТМ

79.8

0.0165*

А – К2, В – Сн

2.6

 

 

Погребенные почвы (Д&681, Д&679)

 

 

В1

НА

83.1

0.0114*

А – Сн, В – К2

1.2

 

БС

97.7

0.0002***

А – К2, В – Сн

2.8

 

БТМ

82.7

0.0119*

А – К2, В – Сн

1.9

В2

ПА

67.5

0.0448*

А – К2, В – Сн

1.2

Примечание. Здесь и в табл. 5: * – уровень значимости от 0.01 до 0.1, ** – от 0.001 до 0.01, *** – меньше 0.001.

уменьшение биомассы, но различия в гор. В1 и В2

ния величин микробиологических параметров,

чаще были недостоверными. В современных поч&

различающихся достоверно, в каштановой почве

вах кратность различий по биомассе грибного

были в 1.2–2.7 раза больше, чем в солонце. Кроме

мицелия в гор. А1 и В1 составила 1.4 для каштано&

того, в гор. А1 каштановой почвы содержался

вой почвы и 1.8 для солонца. Для палеопочв, по&

светлоокрашенный мицелий, а в солонце его не

гребенных в I в. н. э., – 1.4–2.0. Структура гриб&

было. В погребенных почвах достоверные разли&

ного мицелия этих палеопочв во всех изученных

чия величин микробиологических параметров

горизонтах характеризовалась 100%&ным содер&

установлены только в гор. В1 и В2. Так же, как и в

жанием темноокрашенных гиф, устойчивых к не&

современных почвах, наибольшие значения ве&

благоприятным условиям окружающей среды (в

личин (в 1.2–2.8 раза) были в каштановой палео&

том числе против лизиса, высыхания, длительно&

почве. Исключение составила численность мик&

го углеродного голодания) благодаря наличию

роорганизмов на НА, которая была в 1.2 раза

меланиновых пигментов [14, 15, 21]. В современ&

больше в гор. В1 палеосолонца (табл. 4).

ных почвах обнаружены светлоокрашенные гифы

С помощью дисперсионного анализа проведе&

грибов: в каштановой почве 17% в гор. А1 и 4% в

на оценка влияния степени солонцеватости на

гор. В1, в солонце 13% в гор. В1 (табл. 3).

изменения величин микробиологических пара&

Следовательно, закономерности изменения

метров в различных горизонтах подкурганных

микробных сообществ по профилю современных

(I в. н. э.) почв. Как видно из представленных в

и подкурганных каштановых почв разной степе&

табл. 5 данных, это влияние проявлялось во всем

ни солонцеватости и солонцов были во многом

исследованном почвенном профиле, но в каждом

сходны и на первый взгляд не имели существен&

горизонте достоверно сказывалось только на чис&

ных отличий.

 

 

ленности какой&то одной трофической группы

В л и я н и е

с т е п е н и

с о л о н ц е в а т о &

микробного сообщества. Так, в гор. А1 изменения

с т и н а и з м е н е н и я м и к р о б н ы х с о о б &

численности микроорганизмов, минерализую&

щ е с т в п о д к у р г а н н ы х

и с о в р е м е н &

щих гумус, на 65% были обусловлены различиями

н ы х п о ч в

с о л о н ц о в ы х к о м п л е к с о в.

почв именно по степени солонцеватости. Наи&

Для выявления достоверных различий по величи&

большая численность этой группы микроорга&

нам изученных микробиологических параметров

низмов приходилась на каштановые несолонце&

между каштановой почвой и солонцом было про&

ватые и сильносолонцеватые почвы, наименьшая –

ведено их сравнение в современных почвах и от&

на солонец. В гор. В1 изменения численности

дельно в подкурганных палеопочвах, погребен&

микроорганизмов, использующих легкодоступ&

ных в I в. н. э. (табл. 4). В современных почвах

ные растительные остатки, на 86% обусловлены

различия обнаружены во всех горизонтах. Значе&

варьированием степени солонцеватости. Однако

ПОЧВОВЕДЕНИЕ № 7 2013