Азот в биомассе фитоперифитона, бентоса и макрофитов
Содержание общего азота в биомассе перифитона на ст. 1 было измерено только в одну дату (31.05.2018), поэтому оценить статистическую значимость различий по данному показателю между рекой и протокой невозможно (рис. 9). Достоверных отличий по величине общего азота, содержащегося в биомассе перифитона, в 2018 г. на ст. 2 - 4 не обнаружено. Среднее значение величины общего азота в биомассе зообентоса на ст. 1 было достоверно выше, чем на ст. 2 и ст. 3 в протоке, тогда как между остальными станциями достоверных различий не было (рис. 9). Величина общего азота, содержащегося в биомассе Spirogyra sp., на ст. 3 была достоверно выше, чем на ст. 2. Достоверных отличий между средними значениями величины общего азота, содержащегося в биомассе высших растений, на разных станциях не обнаружено (рис. 9).
Обсуждение
Отсутствие достоверных различий между трансектами по скорости течений в толще воды (независимо от направлений) и величине потока воды через трансекту (табл. 1) свидетельствует о том, что в Абаканской протоке нет закономерного движения воды сверху вниз по направлению основного потока реки, т.е. стокового течения. Потоки воды, проходящие через трансекты в прямом и обратном направлениях, компенсируют друг друга. Вероятно, течения определяются сложной картиной циркуляций, связанной с ветровыми сгонными и нагонными явлениями и повышением/понижением уровня воды в основном русле.
На станции 1 Абаканской протоки большинство физических и химических показателей воды (температура, pH, содержание O2, ?общ, PO4-P, NH4-N, NO3-N) находились в пределах, характерных для данного участка р. Енисей (Анищенко и др., 2010; Ponomareva, Ivanova, 2016). Только содержание нитритов в воде на порядок превышало отмеченные нами ранее концентрации на участках, расположенных выше г. Красноярска (Анищенко и др., 2010; Ponomareva, Ivanova, 2016). Вероятно, на ст. 1 Абаканской протоки происходит постоянный водообмен с основным руслом реки.
В фитопланктоне и зоопланктоне ст. 1 в основном доминировали бентосные и планктобентосные виды (табл. 2, 4), доля истинного зоопланктона в общей биомассе была очень низкой (рис. 5). В целом, это согласуется с общими представлениями о том, что в Верхнем Енисее планктон как биоценотически связанное целое отсутствует и представлен небольшим количеством взмученных со дна и вынесенных из затишных участков организмов (Грезе, 1964; Дубовская и др., 2004; Дубовская, 2009). Доминирование в фитоперифитоне диатомовых и зеленых водорослей, а в составе бентофауны амфипод и олигохет характерно для бентосного сообщества Верхнего Енисея в летние месяцы (Sushchik et al., 2007; Anishchenko et al., 2010; Андрианова, 2013). Величина ВПП фитоперифитона также находится в пределах значений, полученных в летние месяцы 2003 - 2006 гг. на участке р. Енисей, расположенном выше г. Красноярска (Kolmakov et al., 2008). Единственным отличием от полученных ранее данных было появление в перифитоне в августе - сентябре относительно высокой биомассы (до 15 г/м2) Spirogyra sp. (рис. 8). В предыдущие годы основу биомассы зеленых водорослей составляли виды родов Ulothrix, Palmella, и Stigeoclonium (Sushchik et al., 2007; Anishchenko et al., 2010), а Spirogyra sp. за весь период трехлетних круглогодичных исследований в прибрежном перифитоне встречалась только один раз, причем ее биомасса и численность составляли менее одного процента от общей биомассы фитоперифитона. Считается, что для роста спирогиры оптимальны условия низкой турбулентности, в то время как в прибрежных зонах с существенной волновой активностью она проигрывает конкуренцию диатомовым и другим видам зеленых водорослей (Gladyshev, Gubelit, 2019). Мы предполагаем, что в Абаканской протоке рост спирогиры начинается в глубоководной части и только в период ее массового роста и летнего падения уровня воды она появляется в прибрежном перифитоне на глубинах менее 0,5 м.
Ниже дамбы (ст. 2, трансекты III, IV, V) статистически достоверно повышалась минерализация воды (по удельной электропроводности, УЭП) (табл. 1, рис. 3) с максимальным значением 280,1 ± 16,7 мкСм/см (V трансекта). Очевидно, что дорожная дамба, с внешней стороны которой УЭП воды составляла около 160-170 мкСм/см, является существенным препятствием к обновлению воды во внутренней части Абаканской протоки, и пропускная способность дренажных труб дамбы в настоящее время очень ограничена. В ином случае значения электропроводности с внешней и внутренней сторон дамбы должны выравниваться. Температура воды возле берега на ст. 2 достоверно не отличалась от речной ст. 1 (рис. 2), однако в глубокой части наблюдалась температурная стратификация столба воды. Низкая температура (8,1 - 13,4 °C) и повышенная электропроводность придонного слоя воды на данном участке позволяют предположить, что возрастание минерализации связано с поступлением холодных грунтовых вод. Кроме того, нельзя исключать влияния на уровень минерализации поступления ливневых сточных вод, которые сбрасываются в Абаканскую протоку в районе ст. 2. Однократный анализ пробы сливаемой воды летом 2019 г. показал, что ее УЭП составляет 300 мкСм/см.
Несмотря на отсутствие достоверных различий в скоростях течений между ст. 1 и ст. 2 (табл. 1), появление дамбы, очевидно, оказывает существенное влияние на видовой состав и количественные показатели биоты. В планктонном сообществе на ст. 2 появляются признаки, характерные для зарегулированных участков рек и перехода лотической экосистемы в лентическую (Bunn, Arthington, 2002; Poff, Zimmerman, 2010; Wang et al., 2018). То есть в фитопланктоне значительно возрастает доля подвижных жгутиковых форм (рис. 4), причем два вида (Dinobryon sociale var. stipitatum, Cryptomonas erosa) на этой станции выходят на доминирующее положение (табл. 2). Кроме того, увеличивается биомасса зоопланктона и значительно возрастает доля представителей истинного планктона, в числе доминантов появляются планктонные виды, а число обнаруженных таксонов по сравнению с рекой возрастает в два раза (рис. 5, табл. 4). Тем не менее биомасса фитои зоопланктона остается относительно низкой. Несмотря на низкие скорости течения (движения водных масс) (0,36-0,55 м/с, табл. 1), в период измерений они были выше критической для развития лимнического зоопланктона - 0,25 м/с (Дубовская, 2009), т.е. высокая подвижность водных масс и их турбулентность препятствуют его развитию в толще воды. Основным продуцентом в прибрежье на ст. 2 продолжает оставаться фитоперифитон, ВПП которого на порядок возрастает по сравнению с рекой (рис. 4) за счет интенсивного роста Spirogyra sp. (рис. 8). Следует отметить, что Spirogyra sp. появляется в прибрежной зоне ст. 2 уже в июне, на два месяца раньше, чем на речной ст. 1. Кроме того, на этой станции появляются заросли макрофитов (рис. 8). Зообентос ниже дамбы не отличается от речного по биомассе и соотношению групп, однако общее число таксонов существенно возрастает (рис. 6, табл. 5).
В районе ст. 3 и 3а минерализация по сравнению со ст. 2 снижается и возвращается к значениям, характерным для реки (рис. 3), а температура воды в результате поступления подогретых вод ТЭЦ достоверно повышается (рис. 2). Литературные данные о влиянии теплового загрязнения на водные экосистемы противоречивы - описаны случаи как увеличения, так и снижения таксономического разнообразия и количественных показателей бентосных и планктонных сообществ под влиянием повышения температуры среды в результате сброса подогретых вод (например, Zargar, Ghosh, 2006; Czerniawski et al., 2013; Ruzickova et al., 2017; Nashaat et al., 2019). В Абаканской протоке на ст. 3 не обнаружено достоверных отличий биомассы планктона и бентоса, а также первичной продукции от ст. 2 (рис. 4-6). Однако следует отметить тенденцию к снижению на этой станции биомассы зоопланктона, перифитона и ВПП. Вероятно, планктонные и бентосные организмы на этом участке угнетены какими-либо физическими (например, высокой температурой из-за сброса теплых вод) или химическими (сброс загрязненных вод) факторами. Действительно, на ст. 3 наблюдается достоверное возрастание индексов сапробности, рассчитанных по численности перифитона, зоопланктона и зообентоса, что свидетельствует об увеличении органической нагрузки (рис. 7). На рост макрофитов данный фактор существенного воздействия, судя по всему, не оказывал (рис. 8). Хотя в обрастаниях камней прибрежной зоны на этом участке Spirogyra sp. была встречена только в июне и июле 2018 г., и ее биомасса была гораздо ниже, чем на ст. 2, однако на поверхности воды скопления этих зеленых водорослей присутствовали постоянно (рис. 8).
Видовой состав фитои зоопланктона на ст. 3 существенно не изменился. Характерной особенностью перифитона ст. 3 было увеличение доли цианопрокариот и появление среди доминирующих видов O. limosa - обитателя стоячих или медленно текущих вод, богатых биогенами. В то же время видовая структура зообентоса значительно изменяется: в биомассу основной вклад начинают вносить пиявки и моллюски, а в доминирующем комплексе встречаются личинки хирономид (рис. 6, табл. 5). Эти изменения, вероятно, вызваны, с одной стороны, повышением температуры воды, а с другой - появлением плотных зарослей макрофитов.
На станции 4, расположенной ниже рыбоводных садков, количественные показатели рассматриваемых звеньев экосистемы достоверно не изменяются (рис. 4-6). В то же время возрастает видовое богатство (число таксонов) зоопланктона, а также таксономическое разнообразие (индекс Шеннона) зоопланктона и зообентоса (рис. 7, табл. 4). Очевидно, что, как и на ст. 3, повышение температуры воды на этом участке приводит к удлинению вегетационного сезона по сравнению с рекой и ст. 2, а относительно небольшая глубина и высокая подводная освещенность способствуют интенсивному росту спирогиры и высшей водной растительности. Именно активный фотосинтез макрофитов и спирогиры в нижней части протоки, вероятно, является причиной возрастания концентрации кислорода в воде ст. 4 (рис. 2). Достоверное повышение величины pH воды на ст. 4 также косвенно подтверждает высокую интенсивность фотосинтеза. Известно, что в результате интенсивного фотосинтеза в донных матах спирогиры образуются пузырьки кислорода, на которых они всплывают в толщу воды (Berry, Lembi, 2000). Таким образом, небольшая глубина протоки и высокая придонная освещенность способствуют не только росту донных макроводорослей, но и их переходу к метафитонной стадии вегетации. Плотные заросли макрофитов, вероятно, способствуют изменению типа грунта - ранее было показано, что растения задерживают взвешенные частицы, что приводит к заиливанию донных отложений (French, Chambers, 1996). Массовое развитие высшей растительности и увеличение разнообразия типов грунта в свою очередь увеличивает разнообразие экологических ниш для бентосных и фитофильных животных, что приводит к максимальному видовому разнообразию на этом участке зоопланктона и зообентоса. Величины индексов сапробности, рассчитанных по численности перифитона и зоопланктона, на этой станции достоверно уменьшались, а индекс сапробности по зообентосу не отличался от ст. 3, но тоже имел тенденцию к уменьшению. Это свидетельствует о снижении органического загрязнения на ст. 4, что также может благоприятно повлиять на видовое разнообразие беспозвоночных.
Известно, что эксплуатация аквакультурного хозяйства приводит к увеличению биогенной нагрузки на водоем в результате разложения не съеденных кормов и физиологических выделений рыб: в воде возрастает содержание растворенного углерода, азота и фосфора, однако основными компонентами обычно являются аммоний и мочевина (Podemski, Blanchfield, 2006; Ruiz-Zarzuela et al., 2009; Mavraganis et al., 2017). В Абаканской протоке на ст. 4, расположенной ниже по течению от рыборазводного хозяйства, не было достоверных отличий по содержанию в воде форм азота по сравнению со ст. 3 (рис. 2). Хотя, в отсутствие стокового течения, само понятие «ниже по течению» в данном случае утрачивает свой истинный гидродинамический смысл. Отсутствие различий может объясняться также высокой скоростью потребления азота первичными продуцентами. Известно, что фоновая концентрация лимитирующего рост фактора всегда находится на одном и том же уровне и не зависит от его концентрации во входном потоке (принцип аутостабилизации) (Дегерменджи и др., 1979). В то же время очевидна тенденция к увеличению в протоке (ст. 2-4) по сравнению с рекой (ст. 1) количества азота, связанного в биомассе перифитона, метафитонных матов и высшей водной растительности (рис. 9), что предполагает увеличение азотной нагрузки на участке протоки, расположенном ниже дамбы, на котором нет стокового течения, и, вероятно, происходит лишь ветровое перемешивание (ст. 2-4).
Заключение
Таким образом, основным фактором, вызывающим перестройку сообщества Абаканской протоки, является уменьшение ее проточности вследствие малой пропускной способности дренажных труб, расположенных в дамбе. Именно на ст. 2 происходят основные изменения структурных и количественных показателей всех компонентов экосистемы. На нижележащих станциях повышение температуры и биогенной нагрузки только способствует более интенсивному развитию высшей растительности и макроводорослей, что, в свою очередь, приводит к постепенному изменению видового состава и увеличению таксономического разнообразия беспозвоночных животных. За исключением проточности, другие исследованные факторы - тепловое, биогенное и органическое загрязнение - в связи с гидрологическими особенностями изученного участка, а именно отсутствием на нем стокового течения, очевидно, действовали на экосистему в комплексе, и их специфические эффекты в явном виде не проявлялись.
Однако увеличение проточности как наиболее очевидная мера борьбы с массовым ростом Spirogyra sp. неизбежно приведет к снижению температуры воды и потере протокой ее рекреационных свойств. Поэтому дальнейшим направлением данных исследований должно стать создание математической модели экосистемы Абаканской протоки для поиска оптимального баланса между проточностью и качеством воды, с одной стороны, и сохранением рекреационных качеств протоки - с другой.
Список литературы / References
1. Алимов А. Ф., Богатов В. В., Голубков С. М. (2013) Продукционная гидробиология. СПб., Наука, 343 с. [Alimov A. F., Bogatov V. V., Golubkov S. M. (2013) Production hydrobiology. Saint Petersburg, Nauka, 343 p. (in Russian)]
2. Андрианова А. В. (2013) Динамика развития енисейского зообентоса в нижнем бьефе Красноярской ГЭС. Вестник Томского государственного университета. Биология, 1: 74-88 [Andrianova A. V. (2013) Dynamics of Yenisei zoobenthos evolution in the downstream of Krasnoyarsk hydroelectric power station. Tomsk State University Journal of Biology [Vestnik Tomskogo Gosudarstvennogo Universiteta. Biologiya], 1: 74-88 (in Russian)]
3. Анищенко О. В. (2008) Влияние гидрофизических факторов на флуоресцентные характеристики фитопланктона в поверхностном слое малого эвтрофного водохранилища Бугач. Сибирский экологический журнал, 2: 303-313 [Anishchenko O. V. (2008) Effect of hydrophysical factors on the fluorescence characteristics of phytoplankton in the surface layer of a small eutrophic water reservoir Bugach. Contemporary Problems of Ecology [Sibirskii ekologicheskii zhurnal], 2: 303-313 (in Russian)]
4. Анищенко О. В., Гладышев М. И., Кравчук Е. С., Калачева Г С., Грибовская И. В. (2010) Оценка антропогенного загрязнения р. Енисей по содержанию металлов в основных компонентах экосистемы на участках, расположенных выше и ниже г. Красноярска. Журнал Сибирского федерального университета. Биология, 3(1): 82-98 [Anishchenko O. V., Gladyshev M. I., Kravchuk E. S., Kalacheva G. S., Gribovskaya I. V. (2010) Assessment of the Yenisei river anthropogenic pollution by metals concentrations in the main ecosystem compartments upstream and downstream Krasnoyarsk city (Russia). Journal of Siberian Federal University. Biology [Zhurnal Sibirskogo federal'nogo universiteta. Biologiya], 3(1): 82-98 (in Russian)]
5. Баринова С. С., Медведева Л. А., Анисимова О. В. (2000) Водоросли-индикаторы в оценке качества окружающей среды. Москва, ВНИИприроды, 150 с. [Barinova S. S., Medvedeva L. A., Anisimova O. V. (2000) Algae as indicators of environmental quality. Moscow, All-Russian Scientific Research Institute for Environmental Protection, 150 p. (in Russian)]
6. Водоросли. Справочник (1989) Вассер С. П. (ред.) Киев, Наукова думка, 608 с. [Algae. Reference book. (1989) Vasser S. P. (Ed.) Kiev, Naukova dumka, 608 p. (in Russian)]
7. ГОСТ 33045-2014. Межгосударственный стандарт. Вода. Методы определения азотсодержащих веществ. (2015) Москва, Стандартинформ, 20 c. [GOST 33045-2014. Interstate standard. Water. Nitrogen-containing substances measurement methods. (2015) Moscow, Standartinform, 20 p. (in Russian)]
8. Грезе В. Н. (1964) Биологический сток реки Енисея в районе Красноярска. Рыбное хозяйство Восточной Сибири. Труды Сибирского отделения ГосНИОРХ. Т. VIII. Красноярск, c. 67-109 [Greze V. N. (1964) Biological sink of the Yenisei River near the city of Krasnoyarsk. Fishery of the Eastern Siberia. Proceedings of Siberian Branch of the State Research Institute of Lake and River Fisheries. Vol. 8. Krasnoyarsk, p. 67-109 (in Russian)]
9. Дегерменджи А. Г., Печуркин Н. С., Шкидченко А. Н. (1979) Аутостабилизация контролирующих рост факторов в биологических системах. Новосибирск, Наука [Degermendzhy A. G., Pechurkin N. S., Shkidchenko A. N. (1979) Autostabilization of growth-controlling factors in biological systems. Novosibirsk, Nauka (in Russian)]