Влияние антропогенных факторов на экосистему протоки р. Енисей в черте города Красноярска
Е.С. Кравчук, О.П. Дубовская, С.П. Шулепина,
О.В. Анищенко, Е.А. Иванова, Л.А. Глущенко, Н.Н. Сущик,
О.Н. Махутова, А.А. Колмакова, А.П. Толомеев, А.В. Дроботов,
А.В. Агеев, И.И. Морозова, Ю.Д. Анищенко, М.И. Гладышев
Abstract
Effect of Anthropogenic Factors on the Ecosystem of the Yenisei River Anabranch within the City of Krasnoyarsk
Elena S. Kravchuk, Olga P. Dubovskaya, Svetlana P. Shulepina, Olesya V. Anishchenko, Elena A. Ivanova, Larisa A. Glushchenko, Nadezhda N. Sushchik, Olesia N. Makhutova, Anzhelika A. Kolmakova, Alexander P. Tolomeev, Anton V. Drobotov, Alexander V. Ageev, Inna I. Morozova, Yuliya D. Anishchenko and Michail I. Gladyshev
In recent decades, freshwater ecosystems have regularly experienced blooms of green algae (green tides), causing environmental and economic damage. Blooms of green alga Spirogyra sp. occur in the `Abakanskaya' anabranch of the Yenisei River in summer months. The anabranch is influenced by several anthropogenic factors: construction of a dam in the upper reaches; heated water discharge from a thermal power plant; fish farming. The aim of this study was to assess the impact of anthropogenic factors on the ecosystem of the Abakanskaya anabranch and to identify the main factors favoring Spirogyra sp. blooms. Samples were taken in May-September 2018-2019 at four sites: 1 - upstream of the dam (control), 2 - downstream of the dam, 3 - near the point of heated water discharge, 4 - downstream of the fish farm. Physical and chemical parameters, biomass and species composition of phytoplankton, phytoperiphyton, zooplankton, zoobenthos, and higher water plants, gross primary production (GPP), nitrogen content in biomass of periphyton, higher plants, and zoobenthos were studied. The main factor that caused changes in the community was that there was no water flow in the anabranch because of the low capacity of the dam drainage pipes. While upstream of the dam most ecosystem features were within the limits typical for this part of the Yenisei River, downstream of the dam, the system seemed to change from lotic to lentic: percentage of motile forms of phytoplankton, biomass of zooplankton, percentage of true zooplankton species, taxon number and taxonomic diversity of zooplankton and zoobenthos became higher; phytoperiphyton primary production rose (because of Spirogyra sp. bloom); higher water plants thrived. The other investigated factors, namely, thermal, nutrient, and organic pollution evidently produced combined effect on the ecosystem because of the absence of water flow, and their specific effects were not obvious.
Keywords: Spirogyra sp., harmful algal blooms, metaphyton, dam, flow alteration, thermal pollution, aquaculture, eutrophication.
Аннотация
фитопланктон антропогенный экосистема абаканский
В последние десятилетия в пресноводных экосистемах часто наблюдается массовый рост зеленых водорослей («зеленые приливы»), вызывающий негативные экологические и экономические последствия. Абаканская протока р. Енисей, в которой в летние месяцы происходит массовое развитие зеленой водоросли Spirogyra sp., подвержена влиянию ряда антропогенных факторов: верховье протоки перекрыто дамбой, в протоку сбрасываются подогретые воды ТЭЦ, работает рыборазводное хозяйство. Целью данной работы было оценить влияние антропогенных факторов на экосистему Абаканской протоки и выявить основные факторы, способствующие массовому росту в ней спирогиры. Пробы отбирали в мае-сентябре 2018-2019 гг. на четырех станциях: 1 - выше дамбы (фон), 2 - ниже по течению от дамбы, 3 - в районе поступления подогретых вод ТЭЦ, 4 - ниже рыбоводных садков. Оценивали физические и химические показатели, биомассу и видовой состав фитопланктона, фитоперифитона, зоопланктона, зообентоса и высших водных растений (ВВР), валовую первичную продукцию (ВПП), содержание азота в биомассе перифитона, ВВР и зообентоса. Показано, что в результате низкой пропускной способности дренажных труб дамбы в протоке отсутствует стоковое течение воды, что является основным фактором, вызывающим перестройку сообщества. Если выше дамбы большинство показателей находилось в пределах, характерных для данного участка р. Енисей, то на нижележащем участке наблюдаются признаки перехода лотической системы в лентическую: возрастает доля подвижных форм фитопланктона, биомасса зоопланктона, доля представителей истинного планктона, число таксонов и таксономическое разнообразие зоопланктона и зообентоса, ВПП фитоперифитона (за счет интенсивного роста Spirogyra sp.), появляются заросли ВВР. Другие исследованные факторы - тепловое, биогенное и органическое загрязнение - в связи с отсутствием стокового течения, очевидно, действовали на экосистему в комплексе, и их специфические эффекты в явном виде не были замечены.
Ключевые слова: Spirogyra sp., вредоносное «цветение» водорослей, метафитон, дамба, изменение проточности, тепловое загрязнение, аквакультура, эвтрофирование.
Введение
Деятельность человека с каждым годом оказывает все большее влияние на пресноводные экосистемы (Sondergaard, Jeppesen, 2007). Изменение среды под воздействием антропогенных факторов неизбежно приводит к изменению структурных и функциональных показателей сообщества организмов, населяющих водный объект (Bunn, Arthington, 2002). Перестройка водорослевого сообщества зачастую сопровождается снижением видового разнообразия и массовым развитием отдельных видов («цветение» воды цианопрокариотами, «зеленые приливы» нитчатых водорослей), что, в свою очередь, может вызывать ухудшение качества воды, гипоксию, заболачивание и ряд других проблем (Gladyshev, Gubelit, 2019; Burford et al., 2020).
Влияние различных антропогенных факторов (в частности, зарегулирования стока, сброса загрязненных и подогретых вод, аквакультуры) на речные экосистемы интенсивно изучается на протяжении десятилетий (Bunn, Arthington, 2002; Podemski, Blanchfield, 2006; Zargar, Ghosh, 2006; Ruiz-Zarzuela et al., 2009; Poff, Zimmerman, 2010; Czerniawski et al., 2013; Mavraganis et al., 2017; Ruzickova et al., 2017; Wang et al., 2018; Nashaat et al., 2019). Однако в подавляющем большинстве случаев исследователи рассматривают изменения, вызываемые одним определенным типом воздействия на одну (реже несколько) группу организмов. Работ, в которых оценивалось бы одновременное воздействие нескольких факторов на все звенья экосистемы, нами при анализе рецензируемых научных источников не найдено. С одной стороны, это, вероятно, связано со сложностью интерпретации комплексного влияния на экосистему. С другой стороны, исследуемые источники антропогенного воздействия должны быть расположены в достаточной близости друг от друга, иначе будет сложно отделить их влияние от изменений в сообществе, вызванных пространственной разобщенностью. Поэтому все еще достаточно сложно оценить результаты совместного влияния разных антропогенных факторов на экосистему водотока.
В черте г. Красноярска расположена Абаканская протока р. Енисей, которая является одним из любимых мест отдыха горожан. Однако в последние годы в Абаканской протоке в летние месяцы происходит интенсивный рост зеленой водоросли Spirogyra sp., значительная масса которой скапливается и разлагается на поверхности воды, что приводит к потере Абаканской протокой рекреационных свойств. Протока подвержена интенсивному антропогенному прессу: верховье протоки перекрыто дамбой, в протоку сбрасываются подогретые воды ТЭЦ, работает рыборазводное хозяйство; это позволяет использовать ее как модельный объект для исследования одновременного воздействия ряда антропогенных факторов. Целью данной работы было оценить влияние антропогенных факторов на экосистему Абаканской протоки р. Енисей и попытаться выявить основные факторы, способствующие массовому развитию в ней Spirogyra sp.
Рис. 1 Карта-схема Абаканской протоки р. Енисей
Fig. 1 Diagrammatic map of the `Abakanskaya' anabranch of the Yenisei River
Район и методы исследования
Абаканская протока р. Енисей (55°59' с.ш., 92°51' в.д.) расположена в центре г. Красноярска между островом Отдыха и правым берегом (рис. 1). В верхней части русло протоки перекрывает дамба, по которой проходит автомобильная дорога. Возле правого берега через дамбу проложены две трубы, обеспечивающие частичный пропуск воды между верхней и основной частями протоки. Ниже по течению в нескольких местах находятся искусственные насыпи, представляющие собой защитный слой проходящих по дну протоки дюкеров. Возле одной из таких насыпей организовано рыборазводное хозяйство и установлены садковые линии для выращивания и выдерживания рыбы. В центральной части Абаканской протоки у правого берега через рассеивающий выпуск осуществляется сброс теплой технологической воды ТЭЦ 2. Кроме того, в нескольких местах в протоку поступают городские ливневые стоки.
Дно протоки сложено каменисто-галечными грунтами. Из-за сброса глубинных вод Красноярского водохранилища, расположенного в 35 км выше по течению, протока подвержена периодическим колебаниям уровня. Летом прибрежная зона интенсивно используется населением в рекреационных целях - на острове Отдыха расположен городской пляж, лодочный причал, прогулочные дорожки, а вдоль правого берега проходит городская набережная.
Работы проводили в 2018 и 2019 гг. В г. пробы отбирали на четырех станциях левого берега, различающихся по уровню антропогенной нагрузки (рис. 1): станция 1 находилась в 50 м выше дамбы на условно фоновом участке протоки; станция 2 - 200 м ниже по течению от дамбы и отражала изменения, происходящие в экосистеме при зарегулировании стока; станция 3 - в районе поступления подогретых вод ТЭЦ; станция 4 - 500 м ниже рыбоводных садков и возле городского пляжа. Пробы на каждой станции отбирали 31 мая, 28 июня, 23 июля и 27 августа. В 2019 г. пробы были взяты на тех же станциях 28 мая, 27 июня, 23 июля, 7 и 27 августа и 11 сентября. Дополнительно 7 и 27 августа и 11 сентября г. пробы отбирали на станции 3а (рис. 1).
Пробы отбирали возле берега на глубине 0,5-0,7 м. Воду для оценки видового состава и количественных показателей фитопланктона, определения содержания хлорофилла «а», гидрофизических и гидрохимических анализов зачерпывали пластиковым ведром. Температуру воды измеряли электронным термометром Long-Stem Thermometer, F/C, 8 (ColeParmer, США), содержание растворенного кислорода - кислородомером HI 9142 (Hanna Instruments, США), pH - с помощью лабораторного pH-метра PB-11 (Sartorius, Германия).
Для определения видового состава, численности и биомассы фитопланктона пробы воды объемом 400 мл фильтровали через мембранные фильтры OC-2 (Владипор, Россия; диаметр пор 0,45 мкм). Для отбора проб фитоперифитона на дно помещали стальную рамку 10x10 см, из которой изымали гальку. Обрастания снимали с субстрата с помощью щетки и помещали в банку с небольшим количеством речной воды. Пробы фитопланктона и перифитона консервировали фиксатором на основе раствора Люголя в модификации Г.В. Кузьмина. Определение видового состава и численности водорослей проводили в камере Фукса-Розенталя объемом 3,2 мкл. Размеры клеток определяли с помощью окуляр-микрометра. Биомассу рассчитывали по объему клеток, приравнивая удельную массу к единице (Руководство по гидробиологическому мониторингу..., 1992).
На каждой станции проводили измерения интенсивности фотосинтетически активной радиации (ФАР) с помощью наземного поверхностного сенсора LI-190 SA и регистрирующего устройства LI-COR 1400 (LI-COR Ltd., США), а также измерения подводной освещенности погружными сенсорами LI-193SA и LI-192SA (LI-COR Ltd., США) (Tolomeev et al., 2014) у поверхности, на глубинах 0,4 - 0,5 м и 0,75 - 1 м, в зависимости от максимальной глубины. Эвфотическая зона на участках наблюдений достигала дна.
Валовая первичная продукция (ВПП) фитопланктона и перифитона была рассчитана на основе содержания хлорофилла «а» и потенциальной фотосинтетической активности микроводорослей и цианобактерий. Для определения содержания хлорофилла «а» пробы речной воды (в среднем 500 мл) и суспензии фитоперифитона (100 мл), полученной разведением исходных проб в 4 - 60 раз, фильтровали через мембранные фильтры с размером пор 0,45 мкм (Владипор, Россия), с подложкой из суспензии MgCO3. Экстракцию хлорофилла проводили в 90%-ном этаноле с предварительным кипячением в течение 10 мин. После остывания пробы держали при 4 °C в течение 14 ч, затем температуру доводили до комнатной, центрифугировали и определяли оптическую плотность супернатанта с помощью спектрофотометра SmartSpec Plus (BioRad, США) c поправкой на феофетин, до и после подкисления 3М HCl (3 мкл раствора соляной кислоты на 3 мл экстракта), по формуле, представленной в работе (Niisdi, 1980).
Для определения потенциальной фотосинтетической активности фитопланктона и фитоперифитона (относительной вариабельной флуоресценции) была измерена флуоресценция (Z=685 нм) проб до и после добавления ингибитора электрон-транспортной цепи фотосинтеза - симазина (2-хлор-4,6-бис (этиламино)-с-триазин) с помощью индукционного флуориметра ФЛ-304 (Сибирский федеральный университет, Красноярск, Россия) (Анищенко, 2008) непосредственно после доставки проб в лабораторию.
Для каждого горизонта была вычислена ВПП фитопланктона (гО2/(м3-ч)), согласно (Gaevsky et al., 2000): ВПП=6,227-10-3 * Хл a * АФл/Флм * э/7г, (1) где АФл/Флм - относительная вариабельная флуоресценция (отн. ед.); Хл a - концентрация хлорофилла «а» планктона (мг/м3) в пробе, принятая для столба воды; Iz - среднечасовая интенсивность ФАР (Вт/м2) на данном горизонте.
Данные о ВПП на изученных горизонтах интегрировали по глубине для оценки продукции под м2 и затем, для определения суточной величины ВПП (гО2/(м2юут)), умножали на длину светового дня.
ВПП перифитона (гО2/(м^ч) и гО2/ (м2-сут)) оценивали по формуле (1), данные по концентрации хлорофилла «а» пересчитывали на м2 поверхности дна.
Сбор высших водных растений проводили возле берега методом укосов фитомассы с учетных площадок с помощью рамки размером 30 х 30 см в 2-6 повторностях (Катанская, 1981). В районе станции 3 пробы отбирали с обеих сторон насыпи (рис. 1), полученные данные усредняли. 25 июля 2019 г. пробы были отобраны с лодки в районе тех же станций, но в центральной части протоки. Укосы разбирали по видам растений. Растения промывали проточной водой и высушивали в сушильном шкафу при 105 °C до постоянного веса.
Пробы воды для гидрохимических анализов фильтровали через планктонный газ с размером ячеи 130 мкм. Содержание биогенных элементов определяли по общепринятым методикам: аммонийный азот - по методу Несслера с использованием светофильтра 440 нм (ГОСТ 33045-2014); нитритный азот - колориметрическим методом с использованием реакции с сульфаниламидом и а-нафтиламином (реактив Грисса) (ГОСТ 33045-2014); нитратный азот переводили в нитритный редукцией на кадмиевой колонке (РД 52.24.380 - 2017). Содержание общего и минерального фосфора анализировали фотометрическим методом согласно (РД 52.24.387 - 2006), (РД 52.24.382 - 2006). Содержание общего азота в пробах фитоперифитона, зообентоса и макрофитов определяли на элементном анализаторе Flash 2000 NC Soil Analyzer (Thermo Fisher Scientific, Германия) (Gladyshev et al., 2007).
Зоопланктон отбирали фильтрованием 70-200 л воды через сеть Апштейна (размер ячеи 82 мкм). Воду зачерпывали пластиковым ведром объемом 10 л. Пробы фиксировали 4%-ным формалином. Камеральную обработку проб проводили методом Утермеля под инвертированным микроскопом Leica DM IL LED (Leica Microsystems GmbH, Германия). Массу организмов находили по линейным размерам с помощью уравнений связи длины и массы тела (Руководство по гидробиологическому мониторингу..., 1992; Алимов и др., 2013). При разделении видов по приуроченности к местообитанию (планктонный, бентосный, фитофильный) руководствовались сведениями из определителей и из статьи (Walseng et al., 2006).