Пробы зообентоса отбирали в двукратной повторности из металлической рамки 40x40 см с помощью гидробиологического скребка с размером ячеи 224 мкм. Затем в лаборатории беспозвоночных выбирали из пробы пинцетами и фиксировали в 80%-ном этаноле. Биомассу рассчитывали по фиксированным в спирте животным, взвешивание проводили на торсионных весах (тип WT) с дискретностью определения массы до 1 мг (Руководство по гидробиологическому мониторингу..., 1992).
Видовое разнообразие сообществ фитопланктона, фитоперифитона, зоопланктона и зообентоса оценивали с помощью индекса Шеннона (Schultz et al., 2013). Видовой состав сообществ на разных станциях сравнивали с помощью индекса Соренсена, который рассчитывали по формуле Ks = 2 * c / (a - b), где c - число общих видов для двух станций; а - число видов на первой станции; b - число видов на второй станции (Методика., 1975). Качество воды определяли по индексу сапробности (методом Пантле и Бу кка) в модификации Сладечека (Макрушин, 1974). Индивидуальные индексы сапробности взяты из литературных источников, для водорослей - из (Водоросли, 1989; Баринова и др., 2000), для зоопланктона и зообентоса - из (Унифицированные методы, 1977; Sladecek, 1973; Wegl, 1983). По величинам индекса сапробности устанавливали класс качества воды согласно (РД 52.24.309-2011).
Натурные измерения гидрологических параметров были выполнены на двух стационарных станциях (I, II, рис. 1) и шести трансектах (III - VIII, рис. 1) в период 25.07.2019 - 01.08.2019. Первые два участка были расположены на расстоянии 300 м от входа в Абаканскую протоку с внешней стороны дорожной дамбы (рис. 1). Сразу за дамбой выделен участок III и за ним на расстоянии 150 м короткий участок IV, заполняющий пространство между правым берегом и косой, вдающейся вглубь протоки со стороны острова Отдыха. За косой на расстоянии 300 м следовал участок V, отражающий значительную часть протоки до второй островной косы, которая оканчивалась понтонным пешеходным мостом. Трансекта участка VI проходила параллельно понтонному мосту от края косы к правому берегу (рис. 1). Трансекта участка VII располагалась напротив городского пляжа, приблизительно в центре между второй островной косой и Коммунальным мостом. И, наконец, трансекта участка VIII проходила вдоль Коммунального моста.
Скорости течений (восточная и северная компоненты) и профили дна были измерены с помощью ADCP профайлера (614.4 кГц) WorkHorse Sentinel 600 (RDI Equipment, США). Измерение осуществляли с поверхности воды. Устройство располагалось на буксируемом плоту в вертикальном положении. Трансдьюсеры были погружены в воду на 18 см. Промер трансект осуществляли путем буксировки ADCP профайлера моторной лодкой со скоростью 0,5 м/с. Начало и конец измерений трансект соответствовали границам береговой линии за исключением участка VII. В этом месте правая сторона протоки имела высокую плотность зарослей макрофитов, что не позволяло осуществить измерения выбранным способом. Каждая трансекта промерялась два раза. Конфигурация устройства для измерений скоростей течений по трансектам задавалась следующими параметрами: 1st Bin = 0,31 м, Bin Size = 0,20 м, Pings/Ens = 10. Период измерений на стационарных станциях составлял не менее 10 мин, параметры конфигурации были выставлены следующие: 1st Bin = 0,34 м, Bin Size = 0,10 м, Pings/Ens = 15. Измерения профилей температуры и электропроводности проводили с помощью зонда CastAway-CTD (YSI, США) со встроенным GPS-приемником точечно на исследуемых станциях и трансектах (рис. 1). Полученные скорости течений были обработаны и проанализированы с использованием программного обеспечения WinADCP (v1.14, Teledyne RD Instruments) и R-package «oce» (Kelley, 2018). Постобработка данных заключалась в проверке надежности полученных значений скоростей и расчета потоков воды (м3/(м2-с)) через трансекты в прямом и обратном направлении относительно основного течения р. Енисей. Значения скоростей, имеющих низкую степень надежности (correlation magnitude < 64), были исключены из расчетов согласно техническим рекомендациям по работе с RDA-инструментами, например (Alberty et al., 2017). Ошибки измерения обычно связаны с такими неблагоприятными факторами, как интерференция сигнала на мелководных участках, неравномерность буксировки профайлера, рассеивание сигнала макрофитами, мальками рыб и т.д.
Достоверность различий средних оценивали с помощью анализа ANOVA, с последующей процедурой post hoc на основе критерия Тьюки, а также с помощью критерия Стьюдента и критерия Краскела-Уоллиса. Нормальность распределения проверяли по критерию Колмогорова-Смирнова.
Результаты
Гидрофизические параметры
Наибольшие глубины (до 2,7 м в среднем по трансекте, максимальная глубина 4,6 м у правого берега на трансекте V) характерны для реки и верхней части протоки, в то время как в районе пляжа (транссекты VII - VIII) средняя глубина снижается до 1 м (табл. 1). Измеренные средние по трансекте скорости течений в толще воды (независимо от направлений) находились в диапазоне 360 - 550 мм/с и не имели достоверных отличий между трансектами. Величины потоков воды через трансекты варьировали в диапазоне 0,1 - 0,8 м3/(м2-с), достоверных отличий между ними также не было (табл. 1).
Точечные измерения температуры воды на станциях отбора проб показали, что температура в реке (ст. 1) и ниже дамбы (ст. 2) была в среднем достоверно меньше на 6 - 9 оС, чем на участке сброса подогретых вод ТЭЦ (ст. 3) и в нижней части протоки (ст. 4) (рис. 2). При измерении зондом вертикального распределения температуры воды обнаружено, что на глубоководном участке ниже дамбы (трансекта V) наблюдалась температурная стратификация, разница температур поверхностного и придонного слоев воды составляла 7,6 °C (табл. 1).
Минерализация воды (по удельной электропроводности, УЭП) на второй и четвертой станциях в протоке в среднем была достоверно выше по post hoc критерию Тьюки, чем в реке (рис. 3, табл. 1). Максимальные значения УЭП отмечали на глубоководном участке протоки ниже дамбы (ст. 2, трансекты III - V) (рис. 3, табл. 1).
Гидрохимические параметры
Концентрация растворенного кислорода в нижней части протоки, в точке ниже рыбного хозяйства (ст. 4), была в среднем выше на 1 - 2 мг/л, чем в реке (ст. 1) и в верхней части протоки (ст. 2 - 3), однако достоверными оказались только различия между ст. 2 и 4 (рис. 2). Среднее значение рН на ст. 4 также было достоверно выше, чем на остальных станциях (рис. 2). Среднее значение концентрации аммонийного азота NH4-N на участке сброса подогретых вод ТЭЦ (ст. 3) превышало таковые на остальных станциях, однако эти различия оказались статистически недостоверными (рис. 2). Средние концентрации нитритного азота NO2-N в реке (ст. 1) и ниже дамбы (ст. 2) практически не отличались, но имели тенденцию к увеличению на ст. 3, а на ст. 4 становились достоверно выше, чем на ст. 1 и 2 (рис. 2). Средние значения концентраций нитратного азота NO3-N и минерального фосфора PO4-P достоверно не различались между всеми станциями (рис. 2). Средние значения концентраций общего фосфора имели тенденцию увеличения в нижней части протоки: концентрации этого элемента на ст. 4 были достоверно выше, чем на ст. 2 (рис. 2).
Фитопланктон
Общая биомасса фитопланктона (без учета нитей Spirogyra) на всех станциях была низкой и значительно варьировала (рис. 4), распределение отличалось от нормального по критерию Колмогорова-Смирнова, и различия средних значений оказались недостоверными по критерию Краскела-Уоллиса. Доминирующее положение на всем обследованном участке протоки занимали в основном бентосные и планкто-бентосные виды диатомовых и зеленых водорослей и цианопрокариот (рис. 4, табл. 2). Однако на всех станциях ниже дамбы существенный вклад в биомассу также вносили истинно-планктонные виды золотистых, динофитовых и криптофитовых водорослей (на рис. 4 показаны как группа «прочие»), некоторые представители которых(Dinobryon sociale var. stipitatum, Cryptomonas erosa) на ст. 2 занимали доминирующее положение (табл. 2). Значительных различий по общему числу видов между станциями не было. Усредненный за все время наблюдения коэффициент Соренсена между всеми станциями варьировал от 0,31 до 0,44 (табл. 2), демонстрируя низкую степень сходства видового состава.
Рис. 2 Средние значения гидрохимических показателей и их стандартные ошибки (SE) в Абаканской протоке р. Енисей, 2018-2019 гг. Средние, отмеченные одинаковыми буквами, достоверно не отличаются по posthoc критерию Тьюки в дисперсионном анализе (ANOVA) в случае нормального распределения по критерию Колмогорова-Смирнова или по критерию Краскела-Уоллиса (ненормальное распределение). При недостоверном ANOVA буквенные обозначения отсутствуют
Fig. 2 Mean values of hydrochemical characteristics (± standard error) in the `Abakanskaya' anabranch of the Yenisei River, 2018-2019. The same letters denote means that are not significantly different based on Tukey's posthoc test (ANOVA) in case of normal distribution (Kolmogorov-Smirnov test) or based on Kruskal-Wallis test in case of non-normal distribution. No letters indicates that ANOVA is not significant
Таблица 1
Гидрофизические характеристики Абаканской протоки р. Енисей, измеренные в период 25 июля - 1 августа 2019 г. Достоверность различий в скоростях течений оценена с помощью дисперсионного анализа и критерия Стьюдента. Различия в показателях электропроводности оценены с помощью дисперсионного анализа и процедуры post hoc с использованием критерия Тьюки. Одинаковыми буквами отмечены средние, между которыми отличия статистически не достоверны
Table 1 Hydrophysical characteristics of the Abakanskaya anabranch of the Yenisei River measured 25 July - 1 August 2019. The significance of differences between flow rates was determined by ANOVA or Student's t-test. The significance of differences between electroconductivity values were estimated by ANOVA coupled with Tukey's posthoc test. The same letters denote means that are not significantly different
|
Трансекты/ участки |
Средняя глубина (м) |
Диапазон температур, °C |
Удельная электропроводность (мкСм/см) |
Средние скорости течений в толще воды независимо от направления (мм/с), ANOVA, F = 1,844, p < 0,075 |
Поток воды через трансекты (м3/(м2-с)), для всех значений различия не достоверны, t-test < 1,42, p < 0,16 |
||
|
M ± SE |
вниз, M ± SE |
вверх, M ± SE |
|||||
|
I |
1,9 |
15,0 - 15,3 |
161,8 ± 0,1a |
483,9 ± 20,8 |
- |
- |
|
|
II |
1,4 |
15,2 - 16,5 |
163,4 ± 0,5a |
463,3 ± 20,9 |
- |
- |
|
|
III |
2,3 |
10,9 - 13,2 |
234,1 ± 8,6b |
551,4 ± 27,6 |
0,41 ± 0,03 |
0,50 ± 0,05 |
|
|
IV |
1,8 |
13,4 - 14,3 |
213,5 ± 10,7 bc |
356,9 ± 51,1 |
0,22 ± 0,09 |
0,10 ± 0,08 |
|
|
V |
2,7 |
8,1 - 15,7 |
280,1 ± 16,7d |
457,1 ± 21,1 |
0,56 ± 0,06 |
0,50 ± 0,05 |
|
|
VI |
2,1 |
20,4 - 21,7 |
178,8 ± 1,2ac |
416,4 ± 21,7 |
0,48 ± 0,06 |
0,47 ± 0,05 |
|
|
VII |
1,0 |
- |
- |
536,8 ± 45,7 |
0,78 ± 0,11 |
0,74 ± 0,13 |
|
|
VIII |
1,3 |
22,0 - 22,2 |
193,6 ± 1,0abc |
480,0 ± 32,2 |
0,48 ± 0,06 |
0,55 ± 0,08 |
Рис. 3 Средние значения удельной электропроводности (мкСм/см) и их стандартные ошибки (SE) в Абаканской протоке р. Енисей, 2018-2019 гг. Средние, отмеченные одинаковыми буквами, достоверно не отличаются по posthoc критерию Тьюки в дисперсионном анализе (ANOVA)
Fig. 3 Mean values of specific conductivity (pS/cm, ± standard error) in the `Abakanskaya' anabranch of the Yenisei River, 2018-2019. The same letters denote means that are not significantly different based on Tukey's posthoc test (ANOVA)
Рис. 4 Средние значения биомассы (B) и валовой первичной продукции (ВПП) фитопланктона (вверху) и фитоперифитона (внизу) и их стандартные ошибки (SE) в Абаканской протоке р. Енисей, 2018-2019 гг. В группу «Прочие» входят Chrysophyceae, Dinophyceae, Cryptophyta, Euglenophyceae, Xanthophyceae. Средние, отмеченные одинаковыми буквами, достоверно не отличаются по критерию Краскела-Уоллиса. При недостоверном критерии буквенные обозначения отсутствуют
Fig. 4 Mean values of biomass (B) and gross primary production (GPP) of phytoplankton (top) and phytoperiphyton (bottom) (± standard error) in the `Abakanskaya' anabranch of the Yenisei River, 2018-2019. “Others” includes Chrysophyceae, Dinophyceae, Cryptophyta, Euglenophyceae, Xanthophyceae. The same letters denote means that are not significantly different based on Kruskal-Wallis test. No letters means that test is not significant
Фитоперифитон
Общая биомасса фитоперифитона (без учета Spirogyra sp.) в реке (ст. 1) и в нижней части протоки (ст. 3 и 4) была невысокой (рис. 4), средние значения между станциями достоверно не различались. Биомасса перифитона на участке ниже плотины (ст. 2) была в среднем выше, чем на остальных станциях, однако это отличие оказалось статистически недостоверным по критерию Краскела-Уоллиса. Как в реке (ст. 1), так и в верхней части протоки (ст. 2 и 3) доминировали диатомовые и нитчатые зеленые водоросли (рис. 4, табл. 3), тогда как в нижней части протоки (ст. 4) перифитон был в основном представлен диатомовыми водорослями. На ст. 3 заметный вклад (около 10 %) также вносили цианопрокариоты (рис. 4), среди которых
Таблица 2
Доминирующие по биомассе таксоны фитопланктона, их приуроченность к местообитанию (P - планктонный, B - бентосный, P-B - планкто-бентосный), общее число таксонов и средние значения коэффициентов сходства Соренсена (± стандартная ошибка) в Абаканской протоке р. Енисей в 20182019 гг. преобладала Oscillatoria limosa (табл. 3). Общее число таксонов на всех станциях было близким. Значения коэффициента Соренсена (0,37 - 0,49) свидетельствуют о средней степени сходства видового состава между станциями (табл. 3).
Table 2 Dominant biomass taxa of phytoplankton, their habitat (P - planktonic, B - benthic, P-B - planktonicbenthic), total taxon number and mean values of Sorensen Index of Similarity (± standard error) in the `Abakanskaya' anabranch of the Yenisei River in 2018-2019
|
Доминант |
Местообитание |
Ст. 1 |
Ст. 2 |
Ст. 3 и 3а |
Ст. 4 |
|
|
Cyanoprokaryota |
||||||
|
Oscillatoria limosa Ag. |
B |
- |
||||
|
Bacillariophyta |
||||||
|
Achnanthes minutissima Kutz |
B |
- |
||||
|
Amphora ovalis (Kutz.) Kutz. |
B |
- |
||||
|
Cocconeis pediculus Ehr. |
B |
- |
||||
|
Cymatopleura solea (Breb.) W.Sm. |
B |
- |
- |
|||
|
Cymbella cymbiformis Ag. |
B |
- |
||||
|
Cymbella ventricosa Kutz. |
B |
- |
- |
|||
|
Didymosphenia geminata (Lyngb.) M.Schm. |
B |
- |
||||
|
Fragilaria capucina Desm. |
P |
- |
||||
|
Melosira islandica O. Mull. |
P |
- |
- |
|||
|
Melosira varians Ag. |
P-B |
- |
- |
|||
|
Stephanodiscaceae |
- |
- |
- |
- |
||
|
Synedra acus Kutz. |
P |
- |
- |
- |
||
|
Synedra ulna (Nitzsch) Ehr. |
B |
- |
||||
|
Chlorophyta |
||||||
|
Ulotrix zonata Kutz. |
B |
- |
||||
|
Charophyta |
||||||
|
Closterium acerosum Ehr. ex Ralfs |
B |
- |
||||
|
Chrysophyceae |
||||||
|
Dinobryon sociale var. stipitatum (Stein) Lemm. |
P |
- |
||||
|
Cryptophyta |
||||||
|
Cryptomonas erosa Ehr. |
P |
- |
||||
|
Общее число таксонов |
51 |
54 |
57 |
58 |
||
|
Коэффициент сходства Соренсена |
||||||
|
Ст. 2 |
0,37±0,04 |
|||||
|
Ст. 3 и 3а |
0,41±0,04 |
0,39±0,04 |
||||
|
Ст. 4 |
0,34±0,04 |
0,31±0,03 |
0,38±0,02 |
Таблица 3
Доминирующие по биомассе таксоны фитоперифитона, общее число таксонов и средние значения коэффициентов сходства Соренсена (± стандартная ошибка) в Абаканской протоке р. Енисей в 2018-2019 гг.
Table 3 Dominant biomass taxa of phytoperiphyton, total taxon number and mean values of Sorensen Index of Similarity (± standard error) in the `Abakanskaya' anabranch of the Yenisei River in 2018-2019
|
Доминант |
Ст. 1 |
Ст. 2 |
Ст. 3 и 3а |
Ст. 4 |
|
|
Cyanoprokaryota |
|||||
|
Oscillatoria limosa Ag. |
- |
||||
|
Bacillariophyta |
|||||
|
Achnanthes lanceolata (Breb.) Grun. |
- |
- |
- |
||
|
Aulacoseira granulata (Ehr.) Sim. |
- |
||||
|
Cocconeis pediculus Ehr. |
- |
- |
|||
|
Cymatopleura elliptica (Breb.) W.Sm. |
- |
||||
|
Cymbella cistula (Hemp.) Grun. |
- |
||||
|
Cymbella stuxbergii Cl. |
- |
||||
|
Cymbella ventricosa Kutz. |
- |
- |
|||
|
Fragilaria sp. |
- |
||||
|
Gomphonema olivaceum (Lyngb.) Kutz. |
- |
||||
|
Gomphonema ventricosum Greg. |
- |
||||
|
Melosira varians Ag. |
- |
- |
|||
|
Navicula radiosa Kutz. |
- |
||||
|
Pinnularia sp. |
- |
||||
|
Synedra ulna (Nitzsch) Ehr. |
- |
- |
- |
||
|
Chlorophyta |
|||||
|
Stigeoclonium tenue Kutz. |
- |
||||
|
Ulothrix zonata Kutz. |
- |
- |
- |
||
|
Charophyta |
|||||
|
Mougeotia sp. |
- |
- |
|||
|
Общее число таксонов |
42 |
42 |
47 |
44 |
|
|
Коэффициент сходства Соренсена |
|||||
|
Ст. 2 |
0,44±0,03 |
||||
|
Ст. 3 и 3а |
0,40±0,04 |
0,38±0,04 |
|||
|
Ст. 4 |
0,37±0,03 |
0,41±0,02 |
0,46±0,04 |