Статья: Влияние антропогенных факторов на экосистему протоки р. Енисей в черте города Красноярска

Валовая первичная продукция

Валовая первичная продукция (ВПП) фитопланктона и перифитона в реке (ст. 1) была относительно низкой (рис. 4). Средние значения ВПП фитопланктона на всех четырех станциях достоверно не отличались по критерию Краскела-Уоллиса. ВПП перифитона на ст. 2 была достоверно выше, чем на ст. 1, тогда как между другими станциями не было достоверных различий (рис. 4). В целом на всех станциях ВПП фитоперифитона на порядок превышала ВПП фитопланктона.

Рис. 5 Средние значения биомассы зоопланктона и доли (%) истинного (пелагического) зоопланктона в общей биомассе, включая планктобентос и фитофильный зоопланктон, и их стандартные ошибки (SE) в Абаканской протоке р. Енисей, 2018-2019 гг. Средние, отмеченные одинаковыми буквами, достоверно не отличаются по критерию Краскела-Уоллиса (общая биомасса) и posthoc критерию Тьюки в дисперсионном анализе (ANOVA, доля истинного зоопланктона, нормальность распределения подтверждена по критерию Колмогорова-Смирнова)

Fig. 5 Mean values of zooplankton biomass and percentage (%) of the true (pelagic) zooplankton in total biomass, including planktobenthos and phytophylic zooplankton, (± standard error) in the `Abakanskaya' anabranch of the Yenisei River, 2018-2019. The same letters denote means that are not significantly different based on Kruskal-Wallis test (total biomass) and Tukey's posthoc test (ANOVA, percentage of the true zooplankton, normality of distribution is supported by Kolmogorov-Smirnov test)

Зоопланктон

Биомасса зоопланктона в реке (ст. 1) была достоверно ниже, чем на ст. 2 и 4 в протоке (рис. 5). Доля истинного (пелагического лимнического) зоопланктона в общей биомассе зоопланктона была достоверно выше в верхней части протоки (ст. 2 - 3), чем в реке (ст. 1) (рис. 5). В нижней части протоки на ст. 4 доля истинного зоопланктона имела тенденцию к снижению по сравнению со станциями 2 и 3 и достоверно не отличалась от речной ст. 1 (рис. 5). Однако на ст. 1 зоопланктон был представлен в основном речными бентическими видами (например, Harpacticella inopinata), тогда как на ст. 4 - фитофильными (зарослевыми) и планктонными видами (табл. 4). На ст. 2 в составе доминантов преобладали планктонные и планкто-бентосные виды, а на ст. 3 - бентосные (табл. 4). Общее число видов зоопланктона на второй и третьей станциях было в полтора раза выше, а на четвертой - в два раза выше, чем на первой станции. При сравнении верхней и нижележащих станций индекс Соренсена варьировал от 0,30 до 0,36; видовой состав станций 2-4 был более сходным - индекс Соренсена составил 0,43 - 0,47 (табл. 4).

Рис. 6 Средние значения биомассы зообентоса и их стандартные ошибки (SE) в Абаканской протоке р. Енисей, 2018-2019 гг. (в группу «Прочие» входят ручейники, двукрылые, веснянки, поденки, стрекозы и жуки). Средние, отмеченные одинаковыми буквами, достоверно не отличаются по критерию Краскела - Уоллиса

Fig. 6 Mean values of zoobenthos biomass (± standard error) in the `Abakanskaya' anabranch of the Yenisei River, 2018-2019 (“others” includes Trichoptera, Diptera, Plecoptera, Ephemeroptera, Odonata, and Coleoptera). The same letters denote means that are not significantly different based on Kruskal-Wallis test

Таблица 4

Доминирующие по биомассе таксоны зоопланктона, их приуроченность к местообитанию (P - планктонный, B - бентосный, P-B - планкто-бентосный, Ph - фитофильный), общее число таксонов и средние значения коэффициентов сходства Соренсена ( ± стандартная ошибка) в Абаканской протоке р. Енисей в 2018-2019 гг.

Table 4 Dominant biomass taxa of zooplankton, their habitat (P - planktonic, B - benthic, P-B - planktonicbenthic, Ph - phytophylic), total taxon number and mean values of Sorensen Index of Similarity (± standard error) in the `Abakanskaya' anabranch of the Yenisei River in 2018-2019

Зообентос

Среднее значение биомассы зообентоса в реке было достоверно выше по критерию Краскела-Уоллиса, чем на ст. 3 в протоке, тогда как между остальными станциями достоверных различий не было (рис. 6). В реке (ст. 1) и ниже плотины (ст. 2) в биомассе зообентоса преобладали амфиподы и олигохеты (рис. 6, табл. 5), однако в реке среди амфипод доминировал крупный рачок Eulimnogammarus viridis, а в протоке - более мелкий Gmelinoides fasciatus (табл. 5). На ст. 3 и 4 видовой состав зообентоса существенно изменялся - на доминирующее положение выходили пиявки, моллюски, а на ст. 3 в отдельные даты также хирономиды (рис. 6, табл. 5). Общее число таксонов зообентоса, обнаруженных в реке на ст. 1, было ниже, чем в протоке на ст. 2 - 4 (табл. 5). Существенные различия видового состава зообентоса в реке и на двух нижних станциях протоки (3 и 4) подтверждаются низкой величиной индекса Соренсена (0,12 и 0,18), тогда как для остальных пар станций он варьирует в пределах 0,28-0,33 (табл. 5).

Таблица 5

Доминирующие по биомассе таксоны зообентоса, общее число таксонов и средние значения коэффициентов сходства Соренсена (± стандартная ошибка) в Абаканской протоке р. Енисей в 20182019 гг.

Table 5 Dominant biomass taxa of zoobenthos, total taxon number and mean values of Sorensen Index of Similarity (± standard error) in the `Abakanskaya' anabranch of the Yenisei River in 2018-2019

Рис. 7 Средние значения индекса Шеннона (слева), индекса сапробности (справа) и их стандартные ошибки (SE), рассчитанные по численности видов фитопланктона, перифитона, зоопланктона и зообентоса в Абаканской протоке р. Енисей, 2018-2019 гг. Средние, отмеченные одинаковыми буквами, достоверно не отличаются по posthoc критерию Тьюки в дисперсионном анализе. При недостоверном ANOVA буквенные обозначения отсутствуют

Fig. 7 Mean values of Shannon index (left) and saprobity index (right) (± standard error) based on abundance of phytoplankton, periphyton, zooplankton, and zooplankton species in the `Abakanskaya' anabranch of the Yenisei River, 2018-2019. The same letters denote means that are not significantly different based on Tukey's posthoc test (ANOVA). No letters indicates that ANOVA is not significant

Рис. 8 Средние по месяцам значения биомассы Spirogyra sp. в перифитоне, средние значения сухой биомассы скоплений Spirogyra sp. (метафитон) и высших водных растений (ВВР) и их стандартные ошибки (SE) в Абаканской протоке р. Енисей, 2018-2019 гг. Белые столбики - пробы, отобранные возле берега, серые столбики - на глубине в центральной части протоки

Fig. 8 Mean monthly values of Spirogyra sp. biomass in periphyton, mean values of dry biomass of Spirogyra sp. (metaphyton) and higher water plants (± standard error) accumulated in water in the `Abakanskaya' anabranch of the Yenisei River, 2018-2019. White columns indicate samples taken near the bank; gray columns indicate samples taken in the deep central part of the anabranch

Индекс Шеннона и качество воды

Видовое разнообразие фитопланктона и фитоперифитона, оцененное с помощью индекса Шеннона (Н), варьировало незначительно, достоверных различий между средними значениями индекса на разных станциях не обнаружено за исключением достоверных различий величин H зоопланктона и зообентоса на ст. 1 и 4 по post hoc критерию Тьюки (рис. 7).

Среднее значение индекса сапробности S колебалось от 0,77 до 2,54 балла (рис. 7), что соответствовало 2-му классу качества воды, степени загрязненности «Слабо загрязненная» (РД 52.24.309-2011). Рассчитанные по перифитону значения S на ст. 3 были достоверно выше по post hoc критерию Тьюки, чем таковые на ст. 2 и 4 (рис. 7). Значения S для зоопланктона на ст. 3 были достоверно выше, чем на всех остальных станциях (рис. 7). Значения S для зообентоса на ст. 3 были достоверно выше, чем таковые на ст. 1 и 2 (рис. 7).

Spirogyra sp. и высшая водная растительность

Spirogyra sp. была встречена в прибрежном перифитоне речной ст. 1 только в августе - сентябре, тогда как в протоке она появлялась существенно раньше - на станциях 2 и 3 в июне - июле, а на станции 4 уже в мае (рис. 8). Наблюдается тенденция к увеличению биомассы Spirogyra sp. на ст. 2 и 4 по сравнению со ст. 1 и 3. В планктоне Spirogyra sp. была обнаружена в оба года исследований только в августе на ст. 4, ее биомасса составляла 0,5-2,9 мг/л (на рис. 8 не показана).

В реке на ст. 1 за все время наблюдений возле берега не было встречено плавающих в толще воды нитей Spirogyra sp. Ниже дамбы (ст. 2) в прибрежье маты Spirogyra sp. также не встречалась, однако при отборе проб в центре протоки биомасса метафитонной стадии Spirogyra sp. оказалась сравнительно высокой (рис. 8). На нижележащих станциях 3 и 4 Spirogyra sp. встречалась в толще воды в течение всего вегетационного сезона с мая по сентябрь (рис. 8).

Среди высшей водной растительности Абаканской протоки наиболее распространены следующие виды: элодея канадская (Elodea canadensis Michx.), уруть (предположительно уруть сибирская - Myriophyllum sibiricum Kom.), рдест стеблеобъемлющий (Potamogeton perfoliatus L.), рдест гребенчатый (Potamogeton pectinatus L. syn. Stuckenia pectinata (L.) Borner), роголистник погруженный (Ceratophyllum demersum L.) и шелковник (Batrachium).

В районе ст. 1 высшая растительность развита слабо и в основном представлена видом элодея канадская, заросли которого эпизодически появляются в толще воды возле дамбы. Сложно сказать, растет ли элодея непосредственно в этом районе или же периодически приносится течением из основного русла реки. На всем исследованном участке протоки ниже дамбы высшая растительность хорошо развита и биомасса макрофитов в отдельные даты значительно превышает значения, отмеченные в реке (рис. 8). На ст. 2 в составе макрофитов преобладают представители родов уруть и шелковник. Эти растения характеризуются развитой корневой системой и достаточно прочно прикреплены ко дну, поэтому, несмотря на достаточно высокую биомассу макрофитов, поверхность воды на данном участке остается свободной. На нижележащем участке (ст. 3 и 4) на доминирующее положение выходят виды роголистник погруженный и элодея канадская, а на ст. 4 также представители рода рдест. Поскольку корневая система у роголистника и элодеи слабая, состоит в основном из придаточных корней, они легко отрываются от дна и всплывают в толщу воды. Поэтому поверхность воды нижней части (ст. 3-4) обследованного участка протоки в летние месяцы почти полностью покрыта биомассой макрофитов.

Рис. 9 Средние значения содержания общего азота (г/м²) в биомассе фитоперифитона (2018 г.), зообентоса, Spirogyra sp. (метафитон) и высших водных растений (ВВР) (2018-2019 гг.) и их стандартные ошибки (SE) в Абаканской протоке р. Енисей. Средние, отмеченные одинаковыми буквами, достоверно не отличаются по критерию Краскела-Уоллиса. При недостоверном критерии буквенные обозначения отсутствуют

Fig. 9 Mean values of total nitrogen content (g/m²) in biomasses of phytoperiphyton (2018), zoobenthos, Spirogyra sp. (metaphyton), and higher water plants (2018-2019) (± standard error) in the `Abakanskaya' anabranch of the Yenisei River. The same letters denote means that are not significantly different based on Kruskal-Wallis test. No letters means that test is not significant