Материал: В-Л-Быков-Цитогогия_и_общая_гистология

Функции ретикулярных клеток:

1)Поддерживающая - образование механической основы (совместно с ретикулярными волокнами) для развивающихся форменных элементов крови;

2)Создание микроокружения для развивающихся клеток крови путем: (а)

транспорта им питательных веществ, (б) секреции гемопоэтинов - гуморальных факторов (цитокинов и факторов роста), регулирующих их деление и дифференцировку и (в) адгезивных контактных взаимодействий с развивающимися клетками крови;

3)Синтетическая - образование компонентов межклеточного вещества -

ретикулярных волокон и основного аморфного вещества;

5)Фагоцитарная - захват и переваривание мертвых клеток, тканевого детрита, микроорганизмов (возможно, эту функцию, ранее приписываемую собственно ретикулярным клеткам, выполняют не они, а расположенные в ретикулярной ткани и контактирующие с ретикулярными клетками макрофаги);

6)Регуляторная (барьерная) - контроль миграции форменных элементов в просвет кровеносных сосудов.

Макрофаги контактируют с ретикулярными, дендритными антигенпредставляющими клетками и развивающимися форменными элементами, а также с ретикулярными волокнами.

Функции макрофагов в кроветворных тканях:

1)Фагоцитарная - макрофаги активно поглощают мертвые клетки, апоптозные тела, старые эритроциты и ядра, выделяющиеся из эритробластов (в миелоидной ткани), а также тканевой детрит и микроорганизмы.

2)Секреторная (регуляторная) - макрофаги продуцируют и секретируют цитокины и факторы роста, которые (а) непосредственно влияют на развитие клеток крови (главными из них являются ИЛ-1, КСФ и ФНО), (б) индуцируют другие клетки (ретикулярные клетки, фибробласты, эндотелиоциты, Т- лимфоциты) к синтезу различных гемопоэтинов.

3)Метаболическая – макрофаги накапливают железо, связывая его с белком и передавая развивающимся эритробластам в виде частиц ферритина.

4)Антиген-представляющая - макрофаги способны также к представлению антигенов, однако эта функция у них выражена слабее, чем у дендритных антиген-представляющих клеток.

- 276 -

Дендритные антиген-представляющие клетки присутствуют в лимфоидной ткани во всех периферических органах иммунной системы (лимфатических узлах, селезенке, а также лимфоидной ткани, связанной со слизистыми оболочками. Описание их структурных и функциональных особенностей приведено в главах 7 и 8.

Межклеточное вещество ретикулярной ткани представлено ретикулярными волокнами и основным аморфным веществом.

Ретикулярные волокна (образованы коллагеном III типа) формируют разветвленную трехмерную сеть, оплетающую ретикулярные клетки и в отдельных участках охваченную цитоплазмой этих клеток (см. рис. 9-8). Диаметр волокон варьирует в пределах 0.1-2.0 мкм, они практически не выявляются стандартными методами окраски, обладают аргирофилией и дают ШИК-реакцию. Они содержат примерно в 10 раз больше углеводов, чем собствегнно коллагеновые волокна (образованные коллагеном I типа), сравнительно растяжимы. Эти волокна представлены скоплениями ретикулярных микрофибрилл диаметром 20-40 нм, покрытыми оболочкой из гликопротеинов и протеогликанов (которые, вероятно, и обусловливают аргирофилию, положительную ШИК-реакцию и другие тинкториальные особенности волокон).

Помимо ретикулярной ткани ретикулярные волокна в различном количестве встречаются во всех других видах соединительной ткани. Они вплетаются в базальную мембрану эпителия (образуя ее наружный слой - ретикулярную пластинку), окружают жировые клетки, гладкие миогшты, волокна скелетной мышечной ткани, кардиомиоцига, нервные волокна.

Основное аморфное вещество ретикулярной ткани продуцируется преимущественно ретикулярными клетками и. подобно основному веществу рыхлой волокнистой соединительной ткани, представлено протеогликанами и структурными гликопротеинами, состав и соотношение которых отличаются от таковых в волокнистых тканях. Эти компоненты обеспечивают выполнение ряда важных функций (см. главу 10); применительно к ретикулярной ткани, входящей в состав органов кроветворения и иммуногенеза, особое значение имеет способность компонентов основного вещества (в первую очередь, гликопротеинов), обратимо связывать, накапливать и выделять факторы роста, в том числе влияющие на процессы гемопоэза. Тем самым основное вещество принимает участие в создании индуктивного гемопоэтического микроокружения, необходимого для пролиферации и дифференцировки развивающихся клеток крови. Структурные гликопротеины ламинин, фибронектин и гемонектин способствуют адгезии кроветворных клеток к строме.

- 277 -

СТРОЕНИЕ И ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ ЛИМФОИДНОЙ ТКАНИ

Лимфоидная ткань состоит из трехмерной сети, образованной ретикулярными клетками и волокнами (в тимусе - отростчатыми эпителиальными клетками), в петлях которой выявляются лимфоциты на различных стадиях развития, плазматические клетки и макрофаги, а в периферических лимфоидных органах - также и дендритные антигенпредставляющие клетки (рис. 9-9). Для гистологического и цитологического исследования эту ткань получают из различных лимфоидных органов иссечением их фрагментов или пунктированием.

Рис. 9-9. Лимфоидная ткань. РК - ретикулярные клетки. МЛ - малый лимфоцит, СЛ - средний лимфоцит, БЛ - большой лимфоцит, ПК - плазматическая метка, ДК - делящаяся клетка, ГЛ - гибнущие лимфоциты. МФ - макрофаг.

Лимфоциты на мазках или срезах лимфоидной ткани, окрашенных стандартными гистологическими красителями, разделить на отдельные субпопуляции невозможно (для этого необходимо использование специфических иммуноцитохимических маркеров). Можно отмегить лишь различия в размерах лимфоидных элементов - выявляются большие лимфоциты (лимфоили иммунобласты), средние и малые лимфоциты. В некоторых зонах в больших количествах встречаются гибнущие лимфоциты и фагоцитирующие их макрофаги. Концентрация лимфоцитов может в отдельных участках лимфоидной ткани быть столь высокой, что их скопления маскируют ретикулярную ткань, которая в этих случаях идентифицируется с трудом.

- 278 -

Пути выделения созревших клеток из лимфоидных органов

неодинаковы: образовавшиеся в тимусе и селезенке лимфоциты мигрируют в кровь через стенку кровеносных сосудов. В лимфатических уздах зрелые клетки выделяются в особые щелевидные внутриорганные лимфатические сосуды (синусы), из которых далее попадают в систему лимфатических сосудов, а оттуда через грудной лимфатический проток - в кровь.

СТРОЕНИЕ И ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ МИЕЛОИДНОЙ ТКАНИ

Миелоидная ткань образована ретикулярной тканью (см. выше), в петлях которой располагаются многочисленные форменные элементы крови относящиеся ко всем ее росткам, поскольку в ней осуществляются процессы эритропоэза, тромбоцитопоэза, гранулоцитопоэза, моноцитопоэза и (частично) лимфоцитопоэза (рис. 9-10). Миелоидную ткань для исследования обычно получают путем аспирации красного костного мозга из плоских костей. Ее изучают на гистологических срезах, а для диагностических целей обычно изготовляют цитологические препараты.

Рис. 9-10. Миелоидная ткань. В петлях сети, образованной ретикулярными (слетками (РК), находятся развивающиеся форменные элементы - гранулоциты (ГРЦ), эритроциты в составе эритробластических островков (ЭБО), лимфоциты (ЛЦ). МКЦ - мегакариоцит. Зрелые форменные элементы мигрируют в просвет синусов (С). АЦ - адипоциты, МФ - макрофаг.

- 279 -

Количественное соотношение развивающихся форменных элементов в миелоидной ткани определяют путем их дифференциального подсчета па окрашенных цитологических препаратах красного костного мозга. Полученные данные записывают в виде миелограммы - анализа состава миелоидной ткани, который имеет существенное диагностическое значение при обследовании больных с гематологическими расстройствами. Соотношение форменных элементов в миелоидной ткани отличается от такового в крови. Так, содержание развивающихся лейкоцитов обычно в 3-4 раза выше, чем элементов эритроидного ростка. Из развивающихся лейкоцитов преобладают нейтрофильные гранулоциты (около 60% клеток); лимфоциты составляют до 10% клеток, моноциты - около 2%.

Пространственное распределение развивающихся форменных элементов в миелоидной ткани неравномерно. Развивающиеся форменные элементы в миелоидной ткани находятся в виде скоплений, заполняющих внутри костных ячеек пространства между особыми сосудами красного костного мозга - венозными синусами (см. ниже). Ранние предшественники гранулоцитов располагаются на периферии ячеек вблизи выстилки костных трабекул - эндоста. Более зрелые гранулоциты смещаются в центральный участок ячейки. Развивающиеся эритроциты (в составе эритробластических островков), а также мегакариоциты вплотную прилежат к синусам в центральных отделах костномозговой полости. Лимфоидные элементы разбросаны среди жировых клеток в виде отдельных элементов и клеточных скоплений различных размеров.

Жировые клетки (адипоциты), обычно присутствуют в миелоидной ткани в значительном количестве и легко обнаруживаются на препаратах благодаря своим крупным размерам. Вместе с ретикулярной тканью они входят в состав стромального компонента миелоидной ткани и выполняют в ней важные функции: (1) они являются резервуаром трофических веществ, (2) вырабатывают ряд гемопоэтинов и (3) регулируют давление внутри костных ячеек (путем изменения своего объема). Согласно некоторым представлениям, жировые клетки образуются из тех же малодифференцированных предшественников, что и ретикулярные клетки (в таком случае их следует рассматривать как компонент ретикулярной ткани).

Макрофаги в миелоидной ткани располагаются вблизи сосудов - синусов (см. ниже). Они часто распластываются по их стенке и проникают своими отростками между эндотелиальными клетками. Макрофаги обладают высокой фагоцитарной активностью, захватывая материал как

- 280 -