Материал: В-Л-Быков-Цитогогия_и_общая_гистология
Макрофага (гастиоциты), плазматические и тучные клетки одни авторы считают оседлыми элементами (поскольку они образуются в соединительной ткани и постоянно присутствуют в ней), другие причисляют к блуждающим клеткам (так как они дифференцируются из предшественников, циркулирующих в крови).
По источникам развития выделяют три группы клеток:
1.Клетки линии механоцитов - адвентициальные клетки, фибробласты, фиброциты, адипоциты - развиваются из особой стволовой клетки этой клеточной линии, которая имеет мезенхимное происхождение. К линии механоцитов помимо указанных клеток рыхлой волокнистой соединительной ткани относят клетки других тканей - ретикулярной (ретикулярные клетки), а также скелетных соединительных (хондроциты и остеоциты), поскольку вырабатываемые ими продукты (компоненты межклеточного вещества) обеспечивают механические свойства тканей.
2.Клетки-потомки стволовой клетки крови (СКК) - макрофага
(гастиоциты), дендритные АПК, плазматические и тучные клетки, лейкоциты (гранулоциты и агранулоциты) - развиваются, как следует из названия группы, из СКК, которая происходит из мезенхимы.
3.Клетки нейрального происхождения - пигментные клетки
(развиваются из предшественников, которые выселяются из нервного гребня).
Фибробласты
Фибробласты (от лат. fibra - волокно и греч. blastos - росток) - наиболее распространенные и функционально ведущие клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани, относящиеся к клеточной линии механоцитов.
Функции фибробластов (лишь частично отражены в их названии):
1)Продукция всех компонентов межклеточного вещества (волокон и основного аморфного вещества);
2)Поддержание структурной организации и химического гомеостаза межклеточного вещества (за счет сбалансированных процессов его выработки и разрушения);
3)Регуляция деятельности других клеток соединительных тканей и влияние на другие ткани.
- 286 -
Развитие фибробластов
Источником развития фибробластов в эмбриогенезе является мезенхима. После рождения фибробласты представляют собой сложную систему (дифферон) клеток, имеющих общего предшественника и различающихся по степени дифференцировки, морфологическим и функциональным характеристикам. Основная линия развития в этом диффероне (рис. 10-2) представлена последовательностью:
стволовая клетка линии механоцитов -> полустволовая клеткапредшественник -> малодифференцированный (юный) фибробласт -> зрелый (дифференцированный) фибробласт -> фиброцит.
Рис. 10-2. Дифферон фибробластов. СК - стволовая клетка (линии механоцитов), ПСК - полустволовая клетка-предшественник, АДК - адвентициальная клетка, юФБЛ - юный (малодифференцированный) фибробласт, зрФБЛ - зрелый (дифференцированный) фибробласт, ФЦ - фиброцит, АДЦ - адипоцит, ФКЛ - фиброкласт, миоФБЛ - миофибробласт.
- 287 -
Стволовая клетка линии механоцитов и полустволовые клетки-
предшественники, образующиеся из нее в ходе дифференцировки, представляют собой наиболее ранние элементы дифферона фибробластов. Морфологически им, по всей видимости, соответствует адвентициальная клетка - мелкая веретеновидная уплощенная малодифференцированная клетка, располагающаяся но ходу капилляров (см. рис. 10-1). Для нее характерно темное ядро и базофильная цитоплазма, содержащая слабо развитые органеллы. Стволовые клетки устойчивы к повреждающим воздействиям, редко делятся и образуют самоподдерживающуюся популяцию. Полустволовые клетки при стимуляции способны к высокой митотической активности, однако их синтетический аппарат не развит и они не продуцируют компонентов межклеточного вещества соединительной ткани. Вопрос о природе и свойствах стволовой клетки линии механоцитов окончательно не разработан.
Альтернативные представления о природе стволовых меток линии механоцитов поддерживаются некоторыми авторами, которые отождествляют их с перицитами - особыми клетками, лежащими кнаружи от эндотелиоцитов в сосудах микроциркуляторного русла. Для перицитов, в отличие от адвентициальных клеток, характерна сложная форма (варьирующая в различных сосудах), наличие первичных (крупных) отростков, отходящих от клеточного тела и разделяющихся на ряд вторичных (более мелких), которые охватывают эцдотелиоциты снаружи. Функция перицитов до конца не выяснена; помимо представления о них, как о малодифференцированных клетках линии механоцитов, разные авторы приписывают им выполнение транспортной, сократительной, фагоцитарной и регуляторной функций, способность превращаться в гладкие миоциты и макрофаги, контролировать образование и рост сосудов (ангиогенез).
Малодифференцированный (юный) фибробласт - базофильная клетка более крупных размеров, чем адвентициальная, с небольшим числом отростков. Для нее характерно крупное круглое или овальное ядро с 1-2 ядрышками, умеренно развитый синтетический аппарат. Она сохраняет способность к пролиферации, но они уже начинает осуществлять синтез типичных компонентов межклеточного вещества соединительной ткани - коллагена и гликозаминогликанов.
Способность юных фибробластов к направленной миграции определяет их важную роль в репаративных процессах, в частности, в заживлении ран. Миграция осуществляется благодаря наличию в их цитоплазме сократимых микрофиламентов, на которые опосредованно передаются сигналы с многочисленных рецепторов плазмолеммы, восприни-
- 288 -
мающих молекулы хемотаксических веществ. Факторами, привлекающими их в очаг повреждения, служат продукты, выделяемые макрофагами, Т-лимфоцитами, тромбоцитами (в частности, ТРФР, называемый "раневым гормоном"), фибронектин, а также пептиды, образующиеся при расщеплении коллагена. Многие из этих факторов оказывают на юные фибробласты также митогенное действие, стимулируют их функциональную активность и дифференцировку, по завершении которой эта клетки превращаются в зрелые фибробласты.
Рис. 10-3. Ультраструктурная организация фибробласта (ФБЛ) и фиброцита (ФЦ). ЩС - щелевое соединение (между отростками ФБЛ и ФЦ), КГ - комплекс Гольджи.
Зрелый (дифференцированный) фибробласт - крупная (на пленочных препаратах - более 40-50 мкм в поперечнике) отростчатая клетка с нерезкими границами и светлым ядром, содержащим мелкодисперсный хроматин и 1-2 ядрышка (см. рис. 10-1 и 10-3). Цитоплазма слабо базофильна и характеризуется диплазматической дифференцировкой - нерезким разделением на внутреннюю, более плотную часть, окружающую ядро, - эндоплазму и периферическую, сравнительно свет-
- 289 -
лую и образующую отростки - эктоплазму. Эндоплазма содержит большую часть органелл мощно развитого синтетического аппарата, а эктоплазма заполнена преимущественно элементами цитоскелета. Цистерны грЭПС часто растянуты, содержат мелкозернистый материал низкой электронной плотности. В цитоплазме располагаются также лизосомы, митохондрии, липидные капли и многочисленные пузырьки. Все элементы цитоскелета хорошо выражены. Фибробласт обладает подвижностью, способностью изменять свою форму и обратимо прикрепляться к другим клеткам и компонентам межклеточного вещества (волокнам).
Функции зрелого фибробласта заключаются в сбалансированных процессах продукции, перестройки и частичного разрушения межклеточного вещества (см. ниже), что обеспечивает возможность тонкой регуляции его архитектоники и состояния. Фибробласты оказывают также влияние на деятельность клеток других типов в соединительной и соседних с ней тканях.
Регуляция деятельности фибробластов осуществляется факторами,
вырабатываемыми макрофагами, Т-лимфоцитами, тромбоцитами и эпителиальными клетками (включая эндотелиоциты), а также различными гормонами.
Регуляторное влияние фибробластов на другие клетки обеспечивается благодаря продукции ими гуморальных факторов, активно воздействующих на рост, дифференцировку и функциональную активность как их собственной популяции, так и макрофагов, моноцитов, лимфоцитов, гладкомышечных и эпителиальных клеток. На указанные клетки в качестве локальных регуляторов воздействуют также вырабатываемые фибробластами компоненты межклеточного вещества (в особенности, фибронектин, гликозаминоглнканы, коллагены различных типов).
Большинство фибробластов разрушается в процессе жизнедеятельности, но часть их превращается в малоактивную долгоживущую форму - фиброциты.
Фиброцит - конечная форма развития фибробласта - узкая веретенообразная, неспособная к пролиферации клетка с длинными тонкими отростками, которые часто имеют уплощенную крыловидную форму. Ядро - сравнительно плотное (с преобладанием гетерохроматина), занимает большую часть клетки. Цитоплазма содержит слабо развитый синтетический аппарат, значительное количество лизосом, липофусциновых гранул (см. рис. 10-3). Функция этих клеток состоит в регуляции метаболизма и поддержании стабильности межклеточного вещества, синтез его компонентов осуществляется ими очень слабо. Фиброциты располагаются между пучками коллагеновых волокон.
- 290 -