Материал: В-Л-Быков-Цитогогия_и_общая_гистология

Фиброкласты (от лат. fibra - волокно и греч. klasis - разрушение) - клетки дифферона фиброцитов, специализированные на функции разрушения межклеточного вещества соединительной ткани, которая резко преобладает над их синтетической и секреторной активностью. По-видимому, процессы деградации межклеточного вещества этими клетками осуществляются внутриклеточным и внеклеточным механизмами, аналогичными тем, что используются зрелыми фибробластами (см. ниже). В их цитоплазме выявляются многочисленные вакуоли, содержащие литические ферменты и коллагеновые фибриллы на различных стадиях лизиса. Эти клетки обеспечивают перестройку и инволюцию соединительной ткани; они особенно многочисленны в молодой соединительной (грануляционной) ткани и рубцах, подвергающихся обратному развитию.

Миофибробласты - особые клетки, которые по своему строению и функции занимают промежуточное положение между типичными фибробластами и клетками гладкой мышечной ткани - гладкими миоцитами. На светооптическом уровне их невозможно отличить от типичных фибробластов, однако по ультраструктурной организации они близки к гладким миоцитам, хотя, в отличие от последних, и не окружены базальной мембраной. Более половины объема их цитоплазмы занимают элементы сократительного аппарата. Их синтетический аппарат развит слабее, чем в зрелых фибробластах. Иммуноцитохимически в их цитоплазме помимо виментина выявляются актин и десмин гладкомышечного типа.

Активация миофибробластов происходит при повреждении соединительной ткани. Они активно участвуют в репаративных процессах: образуют коллаген (главным образом, III типа), который заполняет и связывает поврежденные участки; сокращаясь, они стягивают края раны и уменьшают ее размеры (контракция раны - от лат. contractio -сокращение). В связи с указанной функцией миофибробласты в большом количестве обнаруживаются в молодой регенерирующей соединительной (грануляционной) ткани, рубцах, в мышечной оболочке матки при беременности. В ходе заживления раны миофибробласты с высоким содержанием актина постепенно погибают механизмом апоптоза; в рубцах они замещаются типичными фибробластами и фиброцитами. С повышенной активностью миофибробластов связывают развитие ряда заболеваний (фиброза легкого, печени, почек).

Жировые клетки

Жировые клетки (адипоциты), согласно принятым представлениям, образуются из малодифференцированных (юных) фибробластов

- 291 -

(см. рис. 10-2) путем накопления в их цитоплазме мелких липидных капель, которые сливаются между собой в одну крупную, заполняющую ее почти целиком (см. рис. 11-1). Подробное описание развития, строения и функции этих клеток приведено в главе 11.

Жировые клетки являются нормальным компонентом рыхлой волокнистой соединительной ткани и в небольшом количестве встречаются в ней повсеместно, располагаясь по-отдельности или в виде мелких скоплений. Ткань, в которой адипоциты являются структурно и' функционально ведущими клеточными элементами, называют жировой и относят к одному из видов соединительных тканей со специальными свойствами (см. главы 6 и 11).

Макрофаги (гистиоциты)

Макрофаги (гистиоциты) - вторые по численности (после фибробластов) клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани. Они принадлежат к линии потомков стволовой клетки крови и непосредственно образуются из моноцитов после их миграции в соединительную ткань из просвета кровеносных сосудов (см. главу 7). В соединительной ткани макрофаги располагаются поодиночке или группами. Эти клетки очень многочисленны в собственной пластинке слизистых оболочек, а также в серозных оболочках. Они могут пребывать в одном из двух взаимообратимых состояний:

(1)покоящихся клеток, обладающих низкой функциональной активностью;

(2)блуждающих клеток с высокой функциональной активностью.

По мнению некоторых авторов, термин гистиоцит следует употреблять только применительно к клеткам в покое, однако в настоящее время он, как правило, используется в более общем смысле для обозначения макрофага соединительной ткани.

Функции гистиоцитов (подробнее см. главу 7):

1)распознавание, поглощение и переваривание поврежденных,

зараженных, опухолевых и погибших клеток, компонентов межклеточного вещества, а также экзогенных материалов и микроорганизмов;

2)участие в индукции иммунных реакций посредством захвата,

переработки (процессинга) антигенов и представления их лимфоцитам (играют роль антиген-представляющих клеток);

3)регуляция деятельности клеток других типов (фибробластов,

лимфоцитов, тучных клеток, эндотелиоцитов и др.).

- 292 -

Морфологические признаки гистиоцитов зависят от степени их функциональной активности. В целом, вследствие наличия переходных форм популяция гистиоцитов характеризуются выраженным полиморфизмом.

Покоящиеся гистиоциты трудно идентифицировать на светооптическом уровне. Они имеют вид мелких уплощенных клеток удлиненной или отростчатой формы с четкими контурами, прикрепленных к коллагеновым волокнам. Эти клетки характеризуются небольшим земным ядром и плотной цитоплазмой со слабо развитыми органеллами.

Рис. 10-4. Ультраструктурная организация гистиоцита. Клетка образует многочисленные цитоплазматические выросты и псевдоподии, содержит значительное число лизосом (Л) и фаголизосом (ФЛ), умеренно развитый комплекс Гольджи (КГ).

Блуждающие (активные) гистиоциты обладают высокой подвижностью, изменчивой (отростчатой, реже округлой) формой с неровными, но обычно четко выявляемыми краями (см. рис. 10-1). Их ядро светлее, чем в покоящихся клетках, но темнее, чем в фибробластах; в нем может выявляться ядрышко. Цитоплазма содержит многочисленные лизосомы (рис. 10-4) и развитые элементы цитосклета, которые концентрируются в области псевдоподий; другие органеллы развиты умеренно. Многочисленные крупные фаголизосомы, содержащие перевариваемые продукты, в виде вакуолей хорошо видны под световым микроскопом, придавая цитоплазме гистиоцитов вспененный вид. На плазмолемме в большом количестве находятся рецепторы цитокинов, гормонов, хемоаттрактантов, а также адгезивные молекулы, которые

- 293 -

обеспечивают контактные взаимодействия гистиоцитов с другими клетками и компонентами межклеточного вещества.

Преобразования гистиоцитов в рыхлой волокнистой соединительной ткани. При активации, происходящей под действием микроорганизмов или их продуктов, а также ряда цитокинов (см. главу 7), клетки в покое могут превращаться в блуждающие. Последние, получая стимулирующие сигналы, способны длительно находиться в состоянии высокой активности, однако в конечном итоге погибают механизмом апоптоза и фагоцитируются другими макрофагами. Под воздействием дополнительных сигналов в очаге повреждения они могут также превратиться в особые виды макрофагов - гигантские многоядерные клетки и эпителиоидные клетки (см. главу 7). Утрачивая активность и подвижность и прикрепляясь к коллагеновым волокнам, блуждающие клетки способны возвращаться в состояние покоя.

Дендритные антиген-представляющие клетки (АПК)

Дендритные АПК являются постоянными клеточными элементами рыхлой волокнистой соединительной ткани, относящимися к потомкам стволовой клетки крови. По всей видимости, они образуются непосредственно из моноцитов крови после их миграции в ткани. Не исключается полностью и возможность их развития из гематогенного предшественника, отличного от моноцитов. Установлено, что дендритные АПК в организме образуют единую систему морфологически и функционально сходных элементов. Общей функциональной особенностью дендритных АПК служит свойственная им высокая активность захвата, процессинга и представления антигенов лимфоцитам. Морфологическим признаком, характерным для этих клеток, является их отростчатая форма, наличие многочисленных ветвящихся цитоплазматических отростков, которые могут укорачиваться при перемещении клеток.

Дендритные АПК, выявляемые в соединительной ткани, могут относиться к одной из двух популяций клеток: (1) АПК, специализированным на захвате антигенов только в пределах этой ткани (собственно соединительнотканным АПК), и (2) АПК, располагающимся и захватывающим антигены в эпителиях (кожи, слизистых оболочек), которые находятся в процессе миграции через соединительную ткань из эпителия в лимфатические сосуды или из кровеносных сосудов в эпителий. В ходе миграции происходят изменения ряда фенотипических свойств дендритных АПК. Детали строения, функции и распределения этих клеток рассматриваются в главах 7 и 8.

- 294 -

Тучные клетки

Тучные клетки - постоянный клеточный компонент рыхлой волокнистой соединительной ткани, осуществляющий важные регуляторные функции. Относятся к потомкам стволовой клетки крови.

Терминология. Тучные клетки получили свое название в связи с первоначальным ошибочным предположением о том, что их многочисленные гранулы содержат запасы питательных веществ. Этим, вероятно, объясняется и другое их название - лаброциты (от греч. labros - жадный и cytos или kytos - клетка). Тучные клетки именуют также тканевыми базофилами, подчеркивая их сходство с базофильными гранулоцитами крови, однако это название неудачно, так как оно создает путаницу между тучными клетками и отличающимися от них базофилами крови после их миграции в соединительную ткань.

Развитие тучных клеток осуществляется в тканях из предшественника, который имеет, как предполагают, костномозговое происхождение. На их дифференцировку и рост влияют ИЛ-3 (продуцируемый Т-лимфоцитами) и факторы клеточного микроокружения (фибробласты, эпителиальные клетки и их продукта). В отличие от базофилов, которые после миграции в ткани живут недолго (от нескольких часов до нескольких суток), тучные клетки, повидимому, обладают сравнительно большой продолжительностью жизни (от нескольких недель до нескольких месяцев). В течение этого периода под действием соответствующих стимулов тучные клетки, очевидно, способны делиться.

Функции тучных клеток в целом сходны с функциями базофилов, находящихся в тканях (см. главу 7). К ним относятся:

1)Гомеостатическая, которая осуществляется в физиологических условиях путем медленного выделения небольших количеств биологически активных веществ, способных влиять на различные тканевые функции - в первую очередь, на проницаемость и тонус сосудов и поддержание баланса жидкостей в тканях.

2)Защитная и регуляторная, которая обеспечивается путем локального выделения медиаторов воспаления и хемотаксических факторов, обеспечивающих (а) мобилизацию эозинофилов и различных эффекторных клеток, участвующих в так называемых реакциях поздней фазы; (б) воздействие на рост и созревание соединительной ткани в зоне воспаления.

3)Участие в развитии аллергических реакций вследствие наличия высокоаффинных рецепторов к иммуноглобулинам класса Е(IgЕ) на их плазмолемме и функциональной связи этих рецепторов с секреторным механизмом.

-295 -