Материал: В-Л-Быков-Цитогогия_и_общая_гистология

Содержание лейкоцитов в рыхлой волокнистой соединительной ткани в норме незначительно. Выделяя цитокины, эти клетки могут оказывать регуляторное влияние друг на друга, на остальные виды клеток соединительной ткани и на клетки соседних тканей.

Локальное увеличение числа лейкоцитов в рыхлой волокнистой соединительной ткани, образующих в большей или меньшей степени очерченные скопления, выявляется при воспалении (см. гаже). В частности, при остром воспалении в таких скоплениях (инфильтратах) преобладают нейтрофильные гранулоциты, при хроническом - обнаруживаются преимущественно лимфоциты, плазматические клетки, моноциты и образующиеся из них макрофаги.

Пигментные клетки

Пигментные клетки человека имеют нейральное происхождение и являются потомками клеток, выселившихся в эмбриональном периоде из нервного гребня. Цитоплазма этих клеток содержит пигменты меланины (от греч. melanos - черный). Цвет пигментов варьирует от коричнево-черного (эумеланины, от греч. eu - истинный) до желто-коричневого (фео-меланины, от греч. pheo - светлый). Пигментные клетки имеют отростчатую форму и подразделяются на дна вида - меланоциты, которые вырабатывают пигмент, и меланофоры, способные лишь накапливать его в цитоплазме (см. главу 11). Пигментные клетки входят в состав рыхлой волокнистой соединительной ткани (см. рис. 10-1), хотя у человека и других млекопитающих они встречаются в ней сравнительно редко.

Повышенное содержание пигментных клеток характерно для соединительнотканной части кожи (дермы) некоторых участков тела (мошонки, сосков, перианальной области). У новорожденных детей, в особенности принадлежащих к монголоидной расе, пигментные клетки дермы часто образуют крупное скопление, располагающееся в области крестца и копчика, которое макроскопически выявляется как пигментированный участок кожи ("монгольское пятно"). Его окраска по интенсивности достигает максимума к 1- му году, а размеры - к 2 годам, после чего оно блекнет и постепенно исчезает (обычно к 6-7 годам). Микроскопически, однако, пигментные клетки в составе дермы определяются у людей любого возраста, более того, в среднем и пожилом возрасте они могут формировать крупные скопления (это нарушение называется меланоцитозом), образуя пигментные пятна - чаще всего в области лица и спины. Содержание пигментных клеток в соединительной ткани

- 301 -

дермы увеличено в области родимых пятен (невусов); оно резко повышено в ней при некоторых заболеваниях кожи, связанных с образованием очагов гиперпигментации.

Численное преобладание пигментных клеток над другими клеточными элементами соединительной ткани характерно для радужки и сосудистой оболочки глаза, где им принадлежит и функционально ведущая роль. Такую ткань называют пигментной и относят к одному из видов соединительных тканей со специальными свойствами (см. главу 11).

МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО РЫХЛОЙ ВОЛОКНИСТОЙ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ

Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани состоит из волокон и основного аморфного вещества. Оно является продуктом деятельности клеток этой ткани, в первую очередь, фибробластов.

Функции межклеточного вещества рыхлой волокнистой соединительной ткани:

1)обеспечение архитектоники, физико-химических и механических свойств ткани;

2)участие в создании оптимального микроокружения для деятельности

клеток;

3)объединение в единую систему всех клеток соединительной ткани и обеспечение передачи информации между ними;

4)воздействие на многочисленные функции различных клеток

(пролиферацию, дифференцировку, подвижность, экспрессию рецепторов, синтетическую и секреторную активность, чувствительность к действию различных стимулирующих, ингибирующих и повреждающих факторов и т.п.). Этот эффект может осуществляться путем контактного воздействия компонентов межклеточного вещества на клетки, а также благодаря его способности накапливать и выделять факторы роста.

ВОЛОКНА МЕЖКЛЕТОЧНОГО ВЕЩЕСТВА РЫХЛОЙ ВОЛОКНИСТОЙ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ

Волокна, входящие в состав межклеточного вещества рыхлой волокнистой соединительной ткани, относятся к трем основным типам,

- 302 -

каждый из которых обладает особыми морфологическими, механическими и биохимическими свойствами и выполняет определенную функцию в ткани. Различают: (1) коллагеновые волокна, (2) ретикулярные волокна и (3) эластические волокна.

Коллагеновые волокна

Коллагеновые волокна образованы белками коллагенами, которые получили свое название из-за способности содержащих их тканей при длительном вываривании давать животный клей (от греч. kolla - клей и genes - рождающий).

Коллагены - семейство родственных белков, являющихся наиболее распространенными белками в межклеточном веществе соединительных тканей и во всем организме человека (составляют 25-30% их общего количества). Они придают тканям механическую прочность и выполняют морфогенетическую функцию, влияя на рост, миграцию, дифференцировку, секреторную и синтетическую активность различных клеток. Их молекулы способны собираться в филаменты, фибриллы или образовывать сети, взаимодействующие с другими белками межклеточного вещества.

Молекулы коллагенов состоят из трех скрученных спирально полипентидных нитей - α-цепей (рис. 10-6), в которых преобладают аминокислоты глицин, пролин, лизин, гидроксипролин и гидроксилизин (последние две образуются в грЭПС из пролина и лизина, соответственно, в ходе синтеза коллагена). Идентифицировано более 30 вариантов α-цепей коллагена, различных но химическому строению. Каждая из них кодируется отдельным геном, причем разные ткани характеризуются экспрессией тех или иных комбинаций этих генов. Хотя теоретически комбинации всех вариантов α- цепей могли бы дать более 1000 молекулярных форм коллагена, до настоящего времени обнаружено лишь 19 типов (обозначаемых римскими цифрами - I- XIX), из которых наибольшее значение имеют первые пять (см. ниже). Эти коллагены различаются аминокислотным составом их α-цепей, порядком чередования в них аминокислот, молекулярной массой, распределением в тканях.

Коллагены I, II, III и V типов называются фибриллярными, или интерстициальными, так как они образуют фибриллы, которые входят в состав соединительных тканей; коллаген IV типа относят к аморфным (образует плоские сети).

- 303 -

Рис. 10-6. Образование коллагеновой фибриллы и сборка фибрилл а коллагеновые структуры более высокого порядка. Молекула тропоколлагена (МТК) толщиной 1.5 нм и длиной около 280-300 нм образована тремя спирально скрученными полипептидными а-цепями. При упорядоченной внеклеточной агрегации, приводящей к образованию коллагеновых фибрилл (КФ) толщиной 20-120 нм, МТК связываются в продольные цепочки, которые располагаются параллельно друг другу. Внутри каждой цепочки МТК разделены промежутками - зонами зазора (33); в соседних цепочках МТК сдвинуты друг относительно друга на четверть своей длины. При негативном окрашивании наблюдается поперечная исчерченность КФ с периодичностью 6468 нм (D) вследствие отложения красителя в 33 (шириной 0.6 D). Пучки МТК формируют КФ, которые, в свою очередь, образуют коллагеновые волокна (КВ) диаметром 1-20 мкм. КВ образуют первичные коллагеновые пучки (ПКП), которые располагаются между рядами фиброцитов (ФЦ); группа ПКП, окруженная эндотендинием (ЭТ), формирует вторичный коллагеновый пучок (ВКП). Несколько ВКП, окруженных перитендинием (ПТ), составляют третичный коллагеновый пучок - сухожилие (СУХ).

Клетки, вырабатывающие коллагены, помимо фибробластов, включают остеобласты, хондробласты, одонтобласты, цементобласты, ретикулярные клетки, гладкие миоциты, клетки периневрия. Коллагены IV и V типов (как компоненты базальной мембраны) продуцируются также эпителиальными клетками, адипоцитами, гладкими миоцитами, кардиомиоцитами, волокнами склетной мышечной ткани, клетками нейроглии. Процессы биосинтеза коллагена наиболее подробно изучены применительно к фибробласгам, однако они происходят сходным образом и в указанных выше клетках.

- 304 -

Распределение основных типов коллагена в организме

Биосинтез коллагеновых волокон. Образование коллагеновых волокон включает два этапа: (а) внутриклеточный и (б) внеклеточный (рис. 10-7).

Внутриклеточный этап:

(1) Образование иРНК, кодируюпщх синтез а-цепей коллагена, в результате транскрипции соответствующих генов (происходит в ядре фибробласта).

- 305 -