Материал: Шандра О.А. Нормальна фізіологія. Вибрані лекції _ навч. посіб. _ О.А. Шандра, Н.В. Общіна _ О._ОГМУ, 2005. - 322 с

1

б

3

2

а

5

Рис. 16. Схема рефлекторної дуги спінального рефлексу: 1 — периферійний відділ — рецептори, це закінчення дендритів первинних сенсорних нейронів:

а — рецептивне поле (сукупність рецепторів, які належать до одного сенсорного нейрона); б — рефлексогенна зона (об’єднує кілька рецептивних полів); 2 — сенсорний нерв; 3 — нервовий центр, в даному випадку кілька сенсорних нейронів конвертують до одного мотонейрона, що є основою для просторової сумації в нервових центрах; 4 — руховий (моторний) нерв; 5 — робочий орган, в даному випадку це м’яз; 6 — змішаний периферійний нерв, який містить

у собі сенсорні та моторні нервові волокна

Компонентами рефлекторної дуги є сприймальні рецептори, аферентний шлях, «нервовий «центр» (центральні нейрони), еферентний шлях та ефектор.

Рецептори становлять собою сенсори, які сприймають різноманітні зміни, що відбуваються в організмі або в навколишньому середовищі. Розрізняють екстеро-, пропріо- і вісцерорецептори. Сукупність рецепторів, подразнення яких зумовлює даний тип рефлексу, називають рецептивним полем рефлексу (рефлексогенна зона). Рецептори, однакові за своєю будовою, можуть належати до різних рецепторних полів. Рецепторні поля — це сукупність рецепторів, що належать до одного сенсорного нейрона. Рефлексогенна зона містить не одне, а кілька рецептивних полів. З іншого боку, до рефлексогенної зони певного рефлексу можуть входити і різні за будовою рецептори. Наприклад, подразнення одних і тих самих рецепторів, розташованих у різних ділянках шкіри жаби, може призводити до прояву різних рефлексів (згинального, розгинального, потирання).

69

Чутливі (доцентрові) нерви, що несуть збудження в ЦНС, утворюють аферентний шлях. Центром рефлекторної дуги є структури, розташовані в ЦНС, які отримують, обробляють інформацію, що надходить, і передають її на периферію. Еферентний шлях складається з рухових, або вегетативних, волокон нервової системи. Ефекторами є різні органи (скелетні та гладенькі м’язи, залози, серце тощо). У зв’язку з наявністю зворотного зв’язку (зворотної аферентації) рефлекторні дуги, власне, «замикаються» в кільце, тому іноді вживають термін «рефлекторне кільце».

Рефлекторна реакція відбувається в часі: час рефлексу (латентний період) — це час від початку подразнення рецепторів до настання відповідної реакції ефектора. Він визначається часом проведення збудження аферентним та еферентним шляхами і в центральній частині рефлекторної дуги (так званий центральний час рефлексу). Таким чином, час рефлексу є сумарним проявом тривалості цих інтервалів.

Час рефлексу залежить від складності рефлекторної дуги (тобто кількості центральних синапсів), сили подразнення та рівня збудливості ЦНС (наприклад, при сильному подразненні він коротший, ніж при слабкому, при підвищенні збудливості нервових центрів він скорочується, а при втомі — подовжується тощо). У людини найменшу тривалість має час сухожильних рефлексів (наприклад, час сухожильного колінного рефлексу становить 0,01–0,02 с, а його «центральний» час — 0,003 с).

Дослідження часу рефлексу в людини (наприклад, сенсомоторних реакцій) має практичне значення для професійного відбору водіїв транспорту, вивчення перебігу нервових захворювань тощо.

Класифікація рефлексів

Рефлекси відзначаються великою різноманітністю. За ознаками їх умовно поділяють на групи та типи.

Рефлекс, дуга якого має тільки один центральний синапс (між аферентним і еферентним нейронами), називається моносинаптичним. Це найпростіший вид рефлекторної дуги. Такими рефлексами є м’язові рефлекси розтягування (міотатичні). До них належать сухожильні рефлекси (колінний, ліктьовий, ахіловий), які мають важливе клінічне значення. За винятком моносинаптичного рефлексу розтягування, всі рефлекторні дуги включають кілька послідовних центральних (вставних) нейронів. Такі рефлекси називаються полісинаптичними. Вони можуть виникати при подразненні м’язових, шкірних або вісцеральних рецепторів.

За характером реакції, залежно від того, які органи в ній беруть участь, рефлекси поділяються на соматичні (якщо їх ефектором є скелетні м’язи) і вегетативні (якщо їх ефектором є залози, кровоносні судини, внутрішні органи). Рефлекси бувають також екстеро-, інтерота пропріорецепторні залежно від того, де розташовані рецептори, подразнен-

70

ня яких зумовлює даний рефлекс (на зовнішній поверхні тіла або у внутрішніх органах, у скелетних м’язах, сухожиллі, суглобах).

Усі вищеназвані рефлекси можуть бути природженими. Вони зумовлені (генетично) структурною організацією нервової системи, їх рефлекторні дуги замикаються звичайно у філогенетично давніх відділах ЦНС: в спинному мозку, стовбурі мозку, підкіркових структурах. Поряд з цими рефлексами кожен організм здатний виробляти рефлекторні реакції протягом життя. Це допомагає йому краще і точніше пристосовуватися до змінних умов навколишнього середовища. Такі рефлекси називають набутими, або умовними. Дуги цих рефлексів звичайно замикаються у вищих відділах ЦНС, головним чином, у кірковій речовині великих півкуль мозку.

Досі йшлося про діяльність поодиноких нейронів. Тепер доцільно розглянути, як функціональні властивості окремих нейронів позначаються на діяльності сукупності нейронів, так званого нервового центру.

Виходячи з фізіологічних уявлень, нервовий «центр» може розташовуватися на різних рівнях ЦНС і брати участь у регуляції якої-небудь фізіологічної функції (дихання, травлення тощо) або у здійсненні яко- го-небудь рефлексу.

Властивості нервових центрів

До функціональних властивостей рефлекторних центрів належать: сумація, синаптичне полегшення, трансформація ритму, тонічний стан центрів, їх швидка стомлюваність, велика чутливість до нестачі кисню і до дії деяких отрут.

Багато центрів, тобто нейронів, які їх складають, постійно генерують нервові імпульси. Вони надходять до ефекторів, що свідчить про існування деякого постійного тонічного збудження, тобто тонусу нервових центрів.

Зазначену властивість нервового центру найпростіше розглянути на прикладі поєднання мотонейронів (мотонейронного пулу).

При подразненні аферентного м’язового нерва надпороговим поодиноким стимулом у мотонейронах, які іннервують відповідні м’язи, виникають моносинаптичні ЗПСП. Залежно від кількості синаптичних контактів і рівня поляризації частина мотонейронів деполяризується до порогового рівня, в них відбувається імпульсний розряд. Ці мотонейрони становлять так звану зону розряду. Друга (зазвичай значно більша) частина мотонейронів цього пулу не досягає критичного рівня деполяризації та не розряджається, але на час розвитку ЗПСП, як правило, збільшується збудливість цих «мовчазних» нейронів. Ці нейрони становлять так звану підпорогову зону нервового центра.

Підпорогова зона збільшується при посиленні аферентного подразнення набагато швидше, ніж зона розряду. Причому при будь-якій

71

інтенсивності подразнення підпорогового збудження нейронів завжди більше, ніж тих, що розряджаються, тобто відповідають імпульсною активністю (співвідношення приблизно 80:20). Подібний стан нервових центрів називають тонусом.

У світлі цих даних тонус нервових центрів, очевидно, визначається співвідношенням нейронів, які «мовчать», і нейронів, які розряджаються, тобто нейронів підпорогової зони і зони розряду. Якщо схематично зобразити нервовий центр, який складається з 50 нейронів, то тонус такого центру набагато вищий тоді, коли імпульсна активність спостерігається у 25 нейронах із 50, ніж тоді, коли подразнюються лише 10 клітин.

Можна припустити, що чим вища тонічна активність центру, тобто чим більше нейронів генерує потенціали дії в даний момент, тим менші можливості центру розвивати рефлекторну діяльність у відповідь на додаткові подразнення. Центр зліва перебуває у стані вищого тонусу, але у нього лише половина нейронів може «включитися» у відповідь на будь-які додаткові стимули. Центр справа має нижчу тонічну активність, але в нього більше резервів для «включення» в рефлекторні реакції. Справді, центри з постійним тонусом (наприклад, ядро блукаючого нерва) мають тим меншу рефлекторну збудливість, чим вища їх тонічна активність.

Нервові центри легко стомлюються. Це проявляється поступовим зниженням і навіть повним припиненням імпульсних розрядів при тривалому подразненні аферентних волокон. Тимчасом подразнення еферентного нерва (наприклад, м’язового) ще продовжує викликати скорочення м’яза. Якщо врахувати, що нерв практично не стомлюється, то втома, яка розвивається, насамперед локалізується в нервовому центрі. Втома центрів пов’язана, головним чином, із різким порушенням синаптичної передачі (зменшення запасів і синтезу медіатора, зниження чутливості до медіатора постсинаптичної мембрани, зменшення енергетичних резервів нервової клітини тощо).

Чутливість до гіпоксії. Функції нервових центрів залежать від постачання їх киснем. Потребуючи великої кількості кисню, мозок людини споживає приблизно 40–50 мл кисню за 1 хв, тобто 1/6–1/8 частину кисню, потрібного організму в стані спокою. Нервові клітини, особливо вищих відділів ЦНС, дуже чутливі до його нестачі (гіпоксії). Повне або часткове припинення кровообігу мозку веде до тяжких порушень його діяльності і до загибелі нервових клітин. Навіть короткочасне різке падіння кров’яного тиску в мозку викликає у людини негайну втрату свідомості. Клітини кіркової речовини великого мозку підлягають незворотним змінам і гинуть уже через 5–6 хв після повного припинення кровообігу, при температурі 37 °С, функції клітин стовбура головного та спинного мозку порушуються відповідно через 15 і 30 хв.

72

Координація рефлекторної діяльності

Координація (узгодження) нервової діяльності — це такі співвідношення та взаємодія між нейронами, нервовими центрами і нервовими процесами в них, які забезпечують узгодження в діяльності фізіологічних систем організму.

До механізмів (принципів) координації належать іррадіація збудження, конвергенція і дивергенція збудження, реверберація збудження, реципрокна іннервація, принцип загального кінцевого шляху, принцип домінанти, детермінанти, оклюзія рефлексу, полегшення рефлексів, механізм зворотного зв’язку.

Механізми (принципи) координації рефлексів

Завдяки координації можливе точне виконання в даний момент різних складних рефлекторних актів, до яких належать рухові, секреторні, судинні та ін. Координація відбувається в усіх відділах ЦНС, у будь-якому нервовому центрі.

Конвергенція збудження. На кожному з нейронів ЦНС конвергують (сходяться) різні аферентні волокна. Таких аферентних входів для більшості нейронів багато десятків і навіть тисяч. Так, на мотонейроні закінчується в середньому 6000 колатералей аксонів, які надходять від периферичних рецепторів і різних структур мозку, утворюючи збуджувальні й гальмівні синапси. Це таке універсальне явище, що можна говорити про принцип конвергенції в нейронах та їх зв’язках. Завдяки цьому явищу в один і той самий нейрон одночасно надходять численні й різноманітні потоки збуджень, які потім підлягають складній обробці та перекодуванню і формуються в єдине збудження — аксонне, що йде до наступної ланки нервової сітки. Конвергенція збудження на нейроні є універсальним фактором його інтегративної діяльності.

Розрізняють мультисенсорну, мультибіологічну і сенсорно-біологіч- ну форми конвергенції. У першому випадку на нейрон надходять сигнали різної сенсорної модальності (зорові, слухові, больові тощо), різної біологічної модальності (харчові, статеві тощо), в третьому — сигналізація (зорова, харчова) та ін.

Дивергенція (розходження) збудження— здатність поодинокого ней-

рона встановлювати численні синаптичні зв’язки з різними нервовими клітинами.

Наприклад, аферентні волокна периферичних рецепторів, входячи до спинного мозку у складі задніх корінців, далі розгалужуються на численні колатералі, які йдуть до спінальних нейронів. Завдяки дивергенції одна й та сама нервова клітина може брати участь в організації різних реакцій і контролювати велику кількість нейронів. Одночасно кожен нейрон може забезпечувати широкий перерозподіл імпульсів, що веде до іррадіації збудження. Конвергенція та дивергенція взаємопов’язані.

73