Следующая важнейшая характеристика ветви от ствола - набор ДПС. Q гоЬигимеет пять морфофункциональных типов ДПС: сверхростовые (преимущественно в составе ствола), ростовые, основные, несущие и заполняющие. От лугов к сомкнутым соснякам доля скелетных ветвей с ростовыми ДПС в составе главной оси ветви сокращается, а МПС с ростовыми ДПС практически исчезают. Одновременно с этим от «парковых» лесов к сомкнутым значительно увеличивается участие заполняющих ДПС, включая неветвящиеся системы. При полном освещении описано и наибольшее топологическое разнообразие ДПС, которое достигается за счет варьирования числа боковых побегов, положения одного побега или группы наиболее развитых побегов и степени дифференциации по силе роста между побегами. Особенно разнообразны основные ДПС. С усилением затенения в качестве наиболее устойчивой конструкции сохраняется пара самых развитых побегов, чаще из почек соседних метамеров, в дистальной части оси, а число прочих боковых побегов резко сокращается. Эта система порождает большинство морфофункциональных типов ДПС, включая ростовые. У различных видов деревьев описаны ослабление роста и выпадение целых его фаз, а также сохранность осей более высоких порядков с увеличением порядка ветвления оси (Белостоков, 1966; Антонова, Тертерян, 1997; Казакова, Антонова, 2015). У Q robur в условиях полного освещения и в «парковых» лесах такое ослабление происходит у слаборазвитой главной оси МПС, и на всех соподчиненных осях в составе МПС любого развития, а в сомкнутых лесах - на большинстве осей любых МПС. Ослабление заключается в резком сокращении числа участков с моноподиальным нарастанием, уменьшении значений количественных показателей побегов и редукции ветвящихся ДПС. В целом, такое разнообразие побеговых систем подчеркивает светолюбие Q robur, отличая его от теневыносливых видов (Антонова, Шаровкина, 2011). У некоторых кустарников, в частности, у Cornus, также отмечено ослабление ветвления при затенении (Charles-Dominique et al., 2010).
При упрощении ДПС у особей, растущих под пологом сомкнутого леса, одновременно происходит усложнение более крупных надпо- беговых структур. В основе ветвей от ствола у особей лугового и опушечного типов лежат гемисимподиальные оси, состоящие из основных и ростовых ДПС. В свою очередь, большинство ветвей у особей лесных типов состоят из цепочек ДПС нескольких типов с разными пространственной конфигурацией, нарастанием и ветвлением. Большую роль в организации ветвей в условиях подпологового затенения играют моно- и дихазии. У особей лугового и опушечного типов раздвоение скелетных ветвей не вызывает качественную трансформацию структуры ветви. Это связано с тем, что у осей дихазия в целом сохраняются такие нарастание и ветвление оси, которые проявлялись и до его образования. Напротив, при более сильном затенении, под пологом сомкнутого соснового леса, на ветвях формируются побеговые комплексы, образованные последовательными моно- и дихазиями, симподиями c изгибами оси и относительно короткими и слабоветвящимися ДПС. Такие комплексы напоминают ложные дихотомические структуры. Фактически они являются реитерационными комплексами, реализующими частичную реитерацию ствола и ветвей от ствола, как у многих других видов (Raimbault, Tanguy, 1993; Barthйlemy, Caraglio, 2007; Костина и др., 2015).
При анализе кроны деревьев представляется перспективным применять концепцию плана организации (Йdelin, 1991), в соответствии с которой архитектура растения занимает промежуточные положения между крайними позициями: иерархическим (ИПО) и полиархи- ческим (ППО) планами организации. При полностью выраженном ППО оси относительно равноценны, в отличие от соподчинения при ИПО. Отношения между ИПО и ППО свидетельствуют о сукцессионном статусе вида и стратегии освоения ресурсов (Millet et al., 1999; Kawamura, 2010). Большая роль симподиев с моно- и дихазиями в кроне Q. robur может указывать на тяготение этого вида к ППО (Йdelin, 1991) в условиях затенения. Однако полностью ППО у Q robur не реализуется даже при сильном затенении. Тем не менее, побе- говые комплексы с сильно выраженной полиархией подтверждают важную закономерность. Так, установлено, что при продвижении вида на север в структуре кроны возрастает роль изгибов оси (Антонова, Азова, Елсукова, 1999). Вероятно, затенение в пределах той же климатической зоны фактически равносильно такого рода ухудшению климатических условий. В кронах особей Q. robur, произрастающих под пологом сосновых лесов, сочетаются ИПО и ППО. Это может свидетельствовать о поздне- сукцессионном «поведении» Q robur при том уровне затенения, который обеспечивают сосновые древостои.
К количественным различиям между архитектурными типами можно отнести сокращение средней длины годичного побега в составе осей, организующих высшие иерархические уровни кроны (ствол, ветвь от ствола, МПС). Оно происходит за счет увеличения доли побегов короче 10 см. При этом и у особей лесных типов образуются побеги длиной до 40 см из 11-16 метамеров. Исчезновение плейофазных побегов (годичных побегов, содержащих несколько элементарных побегов) в условиях затенения можно считать скорее качественным признаком. Ивановы побеги принимают значимую роль в организации кроны при полном освещении (Серебряков, 1962).
Таким образом, установлено, что АЕ у Q robur в условиях бассейна Верхней и Средней Оки реализуется в виде нескольких типов габитуса. Важнейшим фактором, определяющим особенности организации типа, выступает освещенность, поэтому типы имеют биотопи- ческую привязку. Различия между типами носят и качественный, и количественный характер, что демонстрирует большую пластичность вида.
Заключение
Архитектурная единица Q robur в растительных сообществах севера Среднерусской возвышенности и юга Москворецко-Окской равнины, в Верхнем и Среднем Поочье, реализуется через ряд типов габитуса. У особей, произрастающих при полном освещении - на ме- зофитных лугах - она представлена луговым архитектурным типом. Его основными характеристиками являются выраженный на всем протяжении особи ортотропный регулярно акротонно ветвящийся ствол, образующий сильные и слабые ветви, гемисимподиальное нарастание ствола и главной оси ветвей от ствола с одиночными дихазиями и ложными дихоподиями, дугообразно выгнутые наружу косонаправленные ветви, интенсивно ветвящиеся главные оси ветвей от ствола и многолетних побеговых систем, образующие большое разнообразие вариантов отношений между боковыми побегами.
С ослаблением освещения у Q robur образуется серия архитектурных типов. При небольшом затенении, в «парковых» березняках и разреженных сосняках, АЕ проявляется в виде опушечного архитектурного типа. У принадлежащих к нему особей упрощается ветвление ствола, а также главных осей ветвей от ствола и МПС за счет сокращения числа боковых побегов и редукции многопобеговых мутовок. Одновременно уменьшается однородность ориентации ветвей от ствола. При более сильном затенении, под пологом сосняков, у архитектурных типов «Лесной 1» и «Лесной 2» происходит усиление роли симподиальных структур, в том числе ложнодихотомических, и коротких годичных побегов. При этом усложняется геометрическая конфигурация ветвей от ствола. В тех же условиях наблюдается и наиболее глубокая трансформация АЕ, ведущая к утрате лидерной оси. Роль множественных стволов берут на себя оси замещения различной ориентации.
Во всех световых условиях особи сохраняют базовые черты АЕ: акротонное происхождение наиболее сильных осей, образование косонаправленных ветвей от ствола, укорочение годичных побегов и ослабление ветвления с увеличением порядка оси, особенно у осей высших порядков в составе многолетних побеговых систем. Вскрытые механизмы формирования архитектуры кроны у Q robur дают конкретизированное представление о пластичности и адаптивном потенциале вида.
Список литературы
АнтоноваИ.С., Азова О.В. 1999. Архитектурные модели кроны древесных растений. Ботанический журнал. Т. 84, № 3. С. 10-28.
Антонова ИС, Азова О.В., Елсукова Ю.В. 2001. Особенности строения и иерархии побеговых систем некоторых древесных растений умеренной зоны. Вести. СПбГУ. Сер. 3. Биология. Вып. 2 (11). С. 6777.
Антонова И.С., Гниловская АА 2013. Побеговые системы кроны Acer negundo L. (Aceraceae) в разных возрастных состояниях. Ботанический журн Т. 98, № 1. С. 53-68.
Антонова И.С., Тертерян РА 1997. Развитие побеговых систем у Pinus sylvestris (Pinaceae). Ботанический журн. Т. 82, № 9. С. 39-53.
Антонова И.С., Фатьянова Е.В. 2013. К вопросу о строении ветвей деревьев умеренной зоны в контексте онтогенетических состояний. Вестн. Тверск. гос. ун-та. Сер. «Биология и экология». Вып. 32. С. 724.
Антонова И.С., Фатьянова Е.В. 2016. О системе уровней строения кроны деревьев умеренной зоны. Ботанический журн Т. 101, № 6. С. 628-649. https://doi.org/10.1134/S000681361606003X. Антонова И.С., Шаровкина ММ. 2011. Некоторые особенности строения побеговых систем и кроны
References
Antonova I.S., Azova O.V. 1999. Architectural models of tree crowns. Botanicheskii Zhumal 84 (3): 10-32. (In Russ.).
Antonova IS, Azova O.V, Elsukova Iu. V2001. Architecture and hierarchy of shoot systems of some trees species in temperate zone. Vestnik of Saint-Petersburg University. Series3.Biology2 (11): 67-78. (In Russ.).
Antonova IS, Fatyanova EV2013. On the issue of branch structure of temperate zone trees within the context of ontogeny. Herald of TVGU Series: Biology andEcol- ogy32: 7-24. (In Russ.).
Antonova IS, FatianovaEV2016. On the system of levels of the crown structure in temperate zone trees. Botanicheskii Zhurnal 101 (6): 628-649.
https://doi.org/10.1134/S000681361606003X. (In
Russ.).
Antonova I. S, Gnilovskaya A A Shoot systems of Acer negundo L. (Aceraceae) crown in different age stages. BotanicheskiiZhurnal98 (1): 53-68. (In Russ.).
Antonova IS, Sharovkina MM2011. Some structural features of shoot systems and crowns of young reproductive trees of Tilia platyphyllos Scop. on the continental climate under different biotope conditions. Vestnik of Saint-Petersburg University. Series 3. Biology 4: 52-62. (In Russ.).
Antonova IS, Terterian RA 1997. Development of shoot молодых генеративных деревьев Tilia platyphyllos Scop. в умеренно-континентальном климате в разных условиях биотопа. Весты. СПбГУ. Сер. 3. Биология. Вып. 4. С. 52-62.
Астапова Т.Н. 1954. Рост и формирование побегов дуба в лесах Подмосковья. Ученые запискиМосковск. городского педагогич. ин-та им. В.П. Потемкина. Т. 37. С. 135-155.
Белостоков ГП 1966. Морфологическая структура скелетной ветви березы пушистой. Ученые записки Смоленск, гос. педагогич. ин-та. Вып. 16. С. 94-100.
Белостоков ГП. 1974. Морфологическая структура кустовидного подроста Quercus pedunculata Ehrh. (.Fagaceae). Ботаническийжурн. Т. 59, № 4. С. 578588.
Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. 2004. М.: Наука. Кн. 1. 479 с. Кн. 2. 575 с.
Гатцук Л.Е. 1974. Геммаксиллярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела. Бюлл. МОИП. Отд. биологический. Т. 79, № 1. С. 100113.
Грудзинская ИА.1960. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация. Ботанический журн. Т. 43, № 7. С. 968-978.
Дятлов В.В.2006. Поливариантность структуры особей Quercus гоЪшв условиях фитоценозов речных пойм некоторых районов Костромской области. Вест. КГУ им. НА Некрасова. № 4. С. 11-15.
Евстигнеев О.И. 1988. Особенности развития широколиственных деревьев под пологом леса при различной освещенности. Ботаническийжурн.. Т. 73, № 12. С. 1730-1736.
Евстигнеев О.И, ВоеводинПВ.2013. Формирование лесной растительности на лугах (на примере Нерус- со-Деснянского полесья). Бюлл.МОИП. Отд. биологический. Т. 118, Вып. 4. С. 64-70.
Жукова ЛА, Комаров АС. 1990. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений. Журнал общей биологии. Т. 51, № 4. С. 450-461.
Иванова А.В, Мазуренко М.Т.2013. Варианты реализации онтогенетической траектории Quercus robur (Fagaceae) Самарской области. Ботаническийжурн. Т. 98, № 8. С. 1014-1030.
Казакова НА, Антонова И.С. 2015. Форма кроны Araucaria araucana (Molina) K. Koch в разных возрастных состояниях и экологических условиях естественных местообитаний. Вестн. Тверск гос. ун-та. Сер. «Биологияи экология». № 3. С. 135-153.
Каплина Н Ф, Селочник НН 2009. Морфология крон и состояние дуба черешчатого в средневозрастных насаждениях лесостепи. Лесоведение. № 3. С. 33-42.
Корона В. В. 2002. О сходстве и различиях морфологических концепций Линнея и Гете. Журнал общей systems Pi'nus sylvestris (Pinaceae). Botanicheskii Zhurnal82 (9): 39-53. (In Russ.).
Astapova T.N. 1954. Growth and formation of shoots of the oak in the stands of Moscow region. Uchenye zapiski Moskovskogo gorodskogo pedagogicheskogo institutaim. V P. Potemkina37: 135-155. (In Russ.).
BarthйlemyD, Caraglio Y. 2007. Plant architecture: a dynamic, multilevel and comprehensive approach to plant form, structure and ontogeny. Annals of botany 99: 375-407. https://doi.org/10.1093/aob/mcl260.
Belostokov G.P. 1966. Morphological structure of the skeletal branch of the downy birch. Uchenye zapiski Smolenskogo gosudarstvennogopedagogicheskogo instituta 16: 94-100. (In Russ.).
Belostokov G.P. 1974. Morphological structure of the bush-like seedlings of Quercus pedunculata Ehrh. (Fagaceae). Botanicheskii Zhumal 59 (4): 578-588. (In Russ.).
Charles-Dominique T, Йdelin C, Bouchard A 2010. Architectural strategies of Cornus sericea, a native but invasive shrub of Southern Quebec, Canada, under an open or a closed canopy. Annals of Botany 105: 205220. https://doi.org/10.1093/aob/mcp273.
Costes, E, Lauri P. Й, RegnardJ. L. 2006. Analyzing Fruit Tree Architecture: Implications for tree management and fruit production. Horticultural Reviews 32. 61 p.
Йdelin C. 1991. Nouvelles donnйes sur l'architecture des arbres sympodiaux: le concept de plan d'organisation. In: L'Arbre: Biologie et Dйveloppement Proceedings of the Naturalia Monspeliensia, 2nd International Tree Conference. Montpellier. Pp. 127-154.
Dyatlov VV 2006. Polyvariance of structure of Quercus robur individuals in terms of phytocenoses of floodplains in some districts of Kostroma oblast. Vestnik of KGU4: 11-15. (In Russ.).
Eastern European forests: Holocene history and modernity. 2004. Moscow: Nauka. Book 1. 479 p. Book 2. 575 p.
Evstigneyev O.I. 1988. Features of development of broadleaved trees under forest crown cover and under different light conditions. Botanicheskii Zhurnal 73 (12): 1730-1736. (In Russ.).
Evstigneev O.I., Voevodin P.V. 2013. Formation of forest vegetation in fallow arable lands (the example of Nerussa-Desna woodlands, Bryansk region). Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series 118 (4): 64-70. (In Russ.).
Evstigneev O.I, Korotkov VN 2016. Ontogenetic stages of trees: an overview. Russian Journal of Ecosystem Ecology 1 (2): 1-31. https://doi.org/10.21685/2500- 0578-2016-2-1.
Gatsuk L.E.1974. Hemmaxil plants and a system of subordinate units of their runaway body. Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series 79 (1): 100- биологии. Т. 63, № 3. С. 227-235.
Костина МВ, Барабанщикова Н.С., Битюгова ГВ, Ясинская О.И., Дубах АМ. 2015. Структурные модификации кроны березы повислой (Betula pendula Roth.) в зависимости от экологических условий произрастания. Сибирский экологический журн. Т. 22, № 5. С. 710-724. https://doi.org/10.15372 / SEJ20150505.
Марфенин НН 1999. Концепция модульной организации в развитии. Журнал общей биологии. Т. 60, № 1. С. 6-17.
Морозов ГФ.1930. Учение о лесе. 5-е изд. М., Л.: Государственное издательство. 440 с.
Новосельцев В. Д, Бугаев ВА 1985. Дубравы. М.: Аг- ропромиздат. 214 с.
Нухимовский ЕЛ. 1997. Основы биоморфологии семенных растений. Т. 1. Теория организации биоморф. М.: Недра. 630 с.
Ричардс П1961. Тропический дождевой лес. М.: Издательство иностранной литературы. 448 с.
Рябцев И.С, Тиходеева М.Ю., Рябцева ИМ. 2009. Подпологовое возобновление лесообразующих пород в широколиственных лесах разного возраста с господством дуба черешчатого (Quercus robur L.). Вести. СПбГУ. Сер. 3. Биология. Вып. 2. С. 11-21.