Статья: Поливариантность габитуса виргинильных и молодых генеративных особей Quercus robur L. (Fagaceae) в фитоценозах бассейна Верхней и Средней Оки

Поливариантность габитуса виргинильных и молодых генеративных особей Quercus robur L. (Fagaceae) в фитоценозах бассейна Верхней и Средней Оки

М.Н. Стаменов

Резюме

С позиций модульной организации растений исследована изменчивость архитектуры кроны у виргинильных и молодых генеративных особей Quercus roburL., произрастающих во вторичных фитоценозах бассейна Верхней и Средней Оки. По уровню освещенности исследованные фитоценозы подразделяются на три группы (в % от полной освещенности): мезофитные луга (100%), березняки разнотравные и сосняки с небольшими окнами (35-55%), сомкнутые сосняки (15-30%). Всего исследовано 210 особей. У каждой особи рассмотрены конфигурация, нарастание и ветвление осей основных структурных единиц кроны. Выборочно измерены значения количественных признаков побеговых систем. Выделено четыре архитектурных типа: «Луговой», «Опушечный», «Лесной 1», «Лесной 2». Особи лугового и опушечного типов произрастают в сообществах первой и второй групп освещенности соответственно. Особи лесных типов произрастают в сообществах третьей группы освещенности. В ряду от лугового типа к лесным типам происходит упрощение ветвления двухлетних побеговых систем с одновременным усложнением конфигурации и структуры ветвей от ствола и самого ствола. Таким образом, показано, что для Q гсЬшгхарактерна значительная поливариантность побеговых систем, которая приводит к формированию качественно различающихся типов габитуса.

Ключевые слова: Quercus robur, биоморфология, архитектура кроны, архитектурная единица, архитектурный тип, побеговые системы, ветвь от ствола габитус крона побеговый

Abstract

From the perspective of the modular concept the variability of crown architecture of virginal and young reproductive individuals of Quercus roburL. has been researched. The individuals grow in phytocenoses of the Upper and Middle Oka river. The plant communities are subdivided into three groups accordingly to their light level (% of the full light) : mesophytic meadows (100%), grass birch stands and pineries with small gaps (35-55%), closed canopy pineries (15-30%). The total amount of individuals is 210. In each individual, the configuration, growth and branching of the axes of the main structural units of the crown are considered. Meanings of quantitative parameters of shoot systems were selectively measured. Four architectural types have been distinguished: "Meadow", "Margin", "Forest 1", "Forest 2". The individuals of the meadow and margin types grow within the 1st and 2nd light level group communities respectively. The individuals of the forest types grow within the 3rd light level group community. In a series from the meadow type to the forest types ramification of biennial shoot systems simplifies while shape and structure of the branches from the trunk and trunk itself get more complex. Thus we figured out that Q robur has a significant polyvariance of shoot systems, which leads to formation of qualitatively different types of habitus.

Key words: Quercus robur, biomorphology, crown architecture, architectural unit, architectural type, shoot systems, branch from the trunk

Введение

Организм развивает специфическую жизненную форму при реализации наследственно закрепленной программы развития в определенных условиях среды. Одной из отличительных черт царства растений является огромное разнообразие жизненных форм. Описывать и классифицировать габитусы растений естествоиспытатели начали еще несколько столетий назад. Их наследие проанализировано в трудах современников (Серебряков, 1962; Корона, 2002). Данное направление получило новый импульс после разработки концепции унитарности и модулярности (Halle et al., 1978; Мар- фенин, 1999; Савиных, Мальцева, 2008). Растения, как модульные организмы, представляют собой системы иерархически соподчиненных структурно-функциональных единиц (Гатцук, 1974; Антонова, Азова, 1999). В рамках структурной ботаники и биоморфологии исследовано строение побеговых комплексов у множества видов (Савиных, Черемушкина, 2015). Однако полноту охвата таксонов нельзя признать удовлетворительной. В частности, слабо изучена изменчивость габитусов и побеговых систем разного уровня организации у многих древесных видов в условиях сезонного умеренного климата.

Выбор дуба черешчатого (Quercus roburL.) в качестве объекта исследования модульной природы растений обусловлен рядом причин. Во-первых, этот вид широко распространен в различных природных зонах Европы и занимает широкий спектр экологических условий (Новосельцев, Бугаев, 1985). Во-вторых, лесоводы, ботаники и селекционеры давно отметили его высокую морфологическую пластичность и способность образовывать различные формы кроны, листовых пластинок и т.п. (Царёв и др., 2003). Поливариантность особей по морфологическим признакам способствует увеличению выживаемости популяций (Жукова, Комаров, 1990). В-третьих, Q roburявляет- ся видом-эдификатором и в наибольшей степени, по сравнению с остальными лесообразова- телями, влияет на популяции других видов растений и животных лесных фитоценозов (Восточноевропейские..., 2004). В-четвертых, из-за высокого светолюбия данный вид не способен устойчиво возобновляться под пологом материнского древостоя (Рябцев и др., 2009), зато успешно внедряется во вторичные сообщества - хвойно-широколиственные леса и зарастающие луга (Смирнова, Бобровский, 2004; Евстигнеев, Воеводин, 2013), что определяет дальнейший ход сукцессий.

Основное, классическое описание онтоморфогенеза Q robur с выделением двух форм роста создано И.Г. Серебряковым (1962). В более ранних работах рассматривались особенности побегообразования на уровне элементарного и годичного побегов (Астапова, 1954; Грудзинская, 1960). В более поздних - подробно описаны особенности организации недревесных жизненных форм вида в центральных и краевых зонах ареала на примере Среднего Поволжья и Заволжья (Белостоков, 1974; Иванова, Мазуренко, 2013). В последние годы получены данные по количественным и качественным характеристикам двулетних побеговых систем у Q robur (Стаменов, 2016), а также по изменчивости формы кроны в фитоценозах северной границы ареала вида (Дятлов, 2006) и в лесостепи (Каплина, Селочник, 2009).

Несмотря на накопленные к настоящему времени знания по биоморфологии Q robur, целый ряд аспектов структурной организации его побеговых систем, особенно на высших уровнях иерархии (многолетние побеговые системы, ветви от ствола, крона в целом), остается недостаточно изученным. Также не разработан вопрос о путях реализации видоспецифической программы побегообразования в различных экологических условиях. Таким образом, цель работы - описать поливариантность организации побеговых систем с выделением стабильных типов габитуса у Q robur в условиях умеренно-континентального климата в фитоценозах бассейна Верхней и Средней Оки. В дальнейшем эти сведения могут быть использованы при моделировании начальных этапов онтогенеза Q robur в разных экологических условиях, для создания атласа вариантов строения кроны Q robur и для анализа видового состава древесного покрова по аэрофотоснимкам.

Материалы и методы

Исследования проводились в фитоценозах зоны широколиственных и хвойношироколиственных лесов в трех кластерах. Первый кластер расположен на Среднерусской возвышенности на юго-востоке Калужской области, в охранной зоне и на территории заповедника «Калужские Засеки». Второй кластер находится на террасах левого берега р. Ока в Серпуховском районе и городском округе Протвино Московской области. Третий кластер расположен на правом берегу Оки, на водораздельных поверхностях Среднерусской возвышенности в городском округе Пущино Московской области. Рассмотрены особи, произрастающие на мезофитных лугах (первый кластер); в березняках разнотравных на водораздельных поверхностях (первый и третий кластеры); в сосняках зеленомошных, вейнико- во-ландышевых, кустарничковых и сложных (второй кластер). Для характеристики светового режима сообществ измерялась освещенность в люксах в ясный солнечный день в июле с помощью люксметра Mastech MS6612 (Китай). Освещенность открытого пространства (луга) принималась за 100%. Освещенность березняков и наиболее светлых сосняков с небольшими окнами составила 35-55% от полной. Под полог большинства сосняков поступает 15-30% света.

Для морфологического разбора выбирались особи нормальной и пониженной жизненности виргинильного состояния второй подгруппы и недавно (2-3 года назад) перешедшие в молодое генеративное состояние. Онтогенетические состояния и жизненность определены по методике, принятой в популяционноонтогенетических исследованиях деревьев (Evstigneev, Korotkov, 2016). Брались особи в конце прегенеративного и начале генеративного периода онтогенеза по той причине, что в этот период развития дерево накапливает наибольшее разнообразие побеговых систем (Антонова, Фатьянова, 2016). В табл. 1 приведены некоторые характеристики исследованных особей.

Таблица 1. Возраст и морфометрические характеристики особей Quercus robur Table. Age and morphometric features of the Quercus robur individuals

Примечания. DBH - диаметр на уровне высоты груди, R - радиус проекции кроны Notes. DBH - diameter on the breast height, R - radius of crown projection

Для описания архитектуры особей применялся сравнительно-морфологический метод. Понятие «Архитектурная единица» (АЕ) как видоспецифическая организация побеговых систем растения (Barthйlemy, Caraglio, 2007) отнесено к уровню целого дерева. Под архитектурным типом понимается совокупность вариантов габитуса, имеющих сходные черты организации основных структурных единиц кроны и, как правило, реализующихся в близких или одинаковых экологических условиях. В качестве главных структурных единиц кроны рассмотрены ствол и ветвь от ствола. Термин «Ветвь от ствола» трактуется по И.С. Антоновой и Е.В. Фатьяновой (2016) как система осей и побеговых комплексов на их основе, организованных непосредственно отходящей от ствола осью. Наиболее сильные ветви от ствола обозначены как скелетные по терминологии П.Г. Шитта (1952). Промежуточная структурная единица, образующаяся при развитии систем осей из почек возобновления главной оси ветви от ствола, обозначается как многолетняя побеговая система (МПС). Минимальными структурными единицами кроны при этом являются годичный побег в понимании И.А. Грудзинской (i960) и двухлетняя побеговая система, или ДПС (Антонова, Фатьянова, 2016). ДПС представляет собой систему из материнского побега, которым является годичный побег, и боковых побегов, развившихся из его почек возобновления. Приведены используемые И.С. Антоновой и Е.В. Фатьяновой (2016) названия морфофункциональных типов ДПС с авторскими добавлениями (табл. 2).

Таблица 2. Характеристики морфофункциональных типов двухлетних побеговых систем у особей Quercus robur

Table 2. Features of morphofunctional types of biennial shoot systems of the Quercus robur individuals

Примечания. T - продолжительность жизни осей из почек материнского побега ДПС, Dn+!/Dn - отношение диаметров наиболее развитых боковых побегов ДПС к диаметру материнского побега ДПС, Ln>>Ln+i - длина материнского побега значительно превышает длину боковых побегов, Ln ~Ln+1 - длина материнского побега приблизительно равна длине боковых побегов. Остальные характеристики см. в описаниях архитектурных типов далее в тексте

Notes. T - lifespan of axes from maternal shoot buds, Dn+1/Dn - the most vigorous lateral shoots of BSS diameter to the parental axis of BSS diameter ratio, Ln>>Ln+1 - the length of the parental axis exceeds significantly the length of lateral shoots, Ln ~Ln+1 - the length of the parental axis is roughly equal to the length of lateral shoots. Other features are given within the descriptions of the architectural types further in the text

В соответствии с представлениями Е.Л. Ну- химовского (1997) нарастание осей рассматривали как их удлинение, а ветвление - как увеличение числа функционально единых осей. У исследованных особей Q robur выявлено мо- ноподиальное, гемисимподиальное и симподи- альное нарастание, а также акротонное, мезо- акротонное и мезотонное ветвление. Частными и при этом широко распространенными в кроне Q robur проявлениями акротонного ветвления при акросимподиальном нарастании являются монохазии, ложные дихоподии, дихазии и плейохазии. В составе одной ветви от ствола могут присутствовать как симподии, так и мо- ноподии. В связи с этим к упомянутым выше МПС относили такие системы побегов, которые развиваются из любых боковых почек при моноподиальном нарастании главной оси ветви и из тех почек, которые расположены ниже субапикальных почек, при ее акросимподиальном нарастании. Для ствола и осей, организующих ветви от ствола и МПС, описывали нарастание, направление роста, набор и последовательность ДПС. У ствола и ветвей от ствола подсчитывали число порядков ветвления, которые отсчитывали от той моноподиальной оси ствола, которая образовалась до первого его перевершинивания. Отмечали факты реитерации - полного или частичного воспроизводства элементарной архитектуры (ортотропная ось с регулярным акротонным ветвлением) особи (Barthйlemy, Caraglio, 2007; Костина и др., 2015) на всех упомянутых уровнях побеговых систем. Для ДПС учитывали боковую симметрию материнских побегов, число боковых побегов и углы их отхождения от материнского побега. При гипотонной, амфитонной и эпитонной боковой симметрии наиболее развитые боковые побеги расположены на нижней, боковой или верхней стороне материнского побега соответственно. Выборочно измеряли длины годичных побегов и подсчитывали числа их метамеров для оси каждого порядка в разных частях кроны. Зарисовывали и фотографировали кроны целиком, ветви от ствола и обособленные структуры в их составе.