У МПС главные оси имеют в своем составе преимущественно несущие ДПС, а также чаще перевершиниваются и включают больше побегов короче 10 см, чем главные оси ветвей от ствола (рис. 7).
Рис. 7. Скелетные ветви от ствола и МПС из наиболее крупных почек ростовых ДПС главной оси ветви от ствола (на врезке) у особей опушечного архитектурного типа Quercus robur. Прочие обозначения см. на рис. 1 и 5
Fig. 7. Skeletal branches from the trunk and PSS from the most vigorous buds of growth BSS of the main axis of the branch from the trunk (in the box) in the margin architectural type individuals of Quercus robur. The other notations are shown in the figs. 1 and 5
Следовательно, основные отличия опушечного типа от лугового заключаются в изменении направления роста ветвей от ствола и в упрощении ветвления ствола и главных осей у ветвей от ствола и МПС.
Архитектурные типы «Лесной 1» и «Лесной 2». К типу «Лесной 1» относятся 50%, 70% и 60% особей, произрастающих в сосняках зеленомошных, кустарничковых и сложных соответственно. К типу «Лесной 2» - 30%, 30% и 40% особей соответственно в тех же типах фитоценозов. Эти типы представлены у особей, растущих под пологом древостоя без какой-либо выраженной оконной мозаики. Нарастание, конфигурация, ветвление и количественные характеристики ствола и главных осей у ветвей от ствола и МПС у лесных типов достаточно сильно отличаются от опушечного и, тем более, от лугового. Между собой лесные типы различаются по форме кроны и степени преобразования ствола. Так, у типа «Лесной 1» крона приобретает различные вариации цилиндрической и овальной форм, а ствол сохраняет в целом ортотропное направление роста почти до вершины (рис. 8). При этом он может разделяться на несколько изогнутых осей в верхней четверти кроны.
У типа «Лесной 2» на стволе образуется мощный ди- или плейохазий с осями замещения различной ориентации, которые по длине могут превосходить главную ось особи. В результате крона принимает Y-образную (рис. 9.1), широкометельчатую (рис. 9.2), L-образную (рис. 9. 3 и 9.6), зонтиковидную (рис. 9.4), флаговидную (рис. 9.5) формы. Возникновение Y- образной, зонтиковидной и грибовидной форм связано с таким плейохазием, который состоит из близких по силе 2-4 косонаправленных или плагиотропных осей замещения. Некоторые из них впоследствии выпрямляются или поникают. L-образная и флаговидная кроны формируются в результате искривления верхней трети-четверти ствола. При этом ствол может распадаться на 2-3 параллельные оси. Одна из осей сохраняет ортотропную или косую ориентацию, вторая принимает плагиотропное или поникающее направление роста. Из почек осей развиваются плоскостные и гипотонные скелетные ветви. Далее оси еще несколько раз разделяются и заканчиваются моноподиями с одно- и двухпобеговыми ДПС.
Рис. 8. Кроны особей архитектурного типа «Лесной 1» у Quercus robur. Показаны только ствол и главные оси ветвей от ствола. 1 - ширококронная особь с плагиотропными и косыми ветвями. 2 - узкокронная особь с косыми ветвями. 3 - особь с поникающими, плагиотропными и косыми ветвями. 4 - особь с косыми и дугообразными ветвями. Рт - ветвь-реитерат
Fig. 8. Crowns in the "Forest 1" architectural type individuals of Quercus robur. Only trunk and main axes of the branches from the trunk are shown. 1 - a wide-crown individual with plagiotropic and oblique branches. 2 - a narrow-crown individual with oblique branches. 3 - an individual with angled downwards, plagiotropic and oblique branches. 4 - an individual with J-shaped and oblique branches. Рт - reiterative branch
Теперь рассмотрим общие черты организации кроны лесных типов. Порядок ветвления ствола - 6-14. Ствол состоит из моноподиев с побегами длиннее 20-30 см и из симподиев с побегами разной длины, часто короче 10 см. Симподии придают отдельным участкам ствола слегка ломанный облик. Не все ДПС ствола ветвятся. Неветвящиеся ДПС часто включены в симподии. Число многопобеговых мутовок снижено по сравнению с опушечным типом. В основном они образуются при перевершини- вании ствола. Поэтому главными ростовыми ДПС ствола выступают системы с одним или парой побегов, иногда не на самой верхушке материнского побега. Из почек ДПС ствола нерегулярно вырастают 1-2 тонких боковых побега короче 10-15 см во второй половине материнского побега. У соседних осей диаметры могут отличаться в 1.5-2 раза. На стволе образуется 8-16 скелетных ветвей, в том числе 1-4 ветви-реитерата (преимущественно у типа «Лесной 1», см. рис. 8). Сильные ветви от ствола обладают разнообразным направлением роста: поникающим, выпукло-поникающим,плагиотропным, косым и дугообразным. Отмечены особи с закономерным изменением ориентации ветвей снизу вверх по стволу. Она изменяется от поникающей и выпукло- поникающей до косой и дугообразной (рис.
. У другой части особей эта закономерность не прослеживается. Так, вдоль ствола чередуются косонаправленные и плагиотропные (рис. 8.1), косонаправленные и дугообразные (рис., дугообразные и плагиотропные ветви.
Рис. 9. Кроны особей архитектурного типа «Лесной 2» у Quercus robur. Показаны только ствол и главные оси ветвей от ствола. Формы кроны: 1 - Y-образная, 2 - широкометельчатая, 3 и 6 - L- образная, 4 - зонтиковидная, 5 - флаговидная
Fig. 9. Crowns in the "Forest 2” architectural type individuals of Quercus robur. Only trunk and main axes of the branches from the trunk are shown. Crown shapes: 1 - Y-shaped, 2 - wide-bunched, 3 and 6 - L-shaped, 4 - umbrella-shaped, 5 - flag-shaped
У лугового типа ветви от ствола довольно постоянны по конфигурации. Лежащие в их основе оси состоят из ветвящихся ДПС. Главные различия между ветвями в пределах кроны одной особи и между ветвями разных особей заключаются в положении крупного ди- или плейохазия, геометрической структуре ДПС и наличии ростовых ДПС. У ветвей особей опушечного типа несколько увеличивается число вариантов конфигурации, но упрощается ветвление. У лесных типов, напротив, ветви характеризуются большим разнообразием строения. Помимо ориентации в пространстве, пластичность ветвей от ствола обеспечивается сочетанием четырех принципиальных элементов:
а) цепочки из несущих, основных и единичных ростовых ДПС, в целом идентичные той конструкции, которая лежит в основе ветвей от ствола у особей опушечного типа. Однако эти ДПС чаще являются эпитонными. Моноподи- альное нарастание длится 2-5 лет и заканчивается дихазием. Этот элемент образуется в составе главной оси ветви и у единичных сильных осей, образующих МПС. В последнем случае годичные побеги имеют длину меньше 20 см, ось чаще перевершинивается, а число и длина боковых побегов уменьшаются. Из почек главной оси МПС развиваются симподиальные оси с редко ветвящимися побегами короче 10 см. У наиболее молодых косонаправленных ветвей в верхней зоне кроны цепочки составляют ось полностью (рис. 13.1), у части нижележащих ветвей - в срединных и дистальных частях (рис. 13.2, 13.4);
б) неветвящиеся и слабоветвящиеся годичные побеги разной длины. Заполняющие и несущие ДПС без боковых побегов либо с 1-2 побегами соединяются в гемисимподиальные и симподиальные прямые, волнисто- и зигзагообразно изогнутые цепочки. При зигзагообразном изгибе последующий побег «поворачивает» по отношению к предыдущему на значительный угол - вплоть до 70-90°. Относительно прямые цепочки из неветвящихся и слабо- ветвящихся побегов часто выполняют функцию своеобразной «ручки» (10.1-10.6, 10.9).
«Ручка» представляет собой, по сути, цепочку резидов, выносящую в дистальную часть ветви более интенсивно ветвящиеся ДПС либо системы моно- и дихазиев, а также ложных дихо- подиев. В составе такой «ручки» иногда образуются однопобеговая гипотонная ростовая ДПС или основные ДПС (рис. 10.8);
в) единичные ложные дихоподии и дихазии входят в состав главной оси ветви и ряда МПС у большинства ветвей (80-90% ветвей кроны у одной особи). Крупные дихазии имеют широкий спектр углов расхождения между дочерними осями (30-180°) и образуются в любых частях ветви (рис. 10.3, 10.5, 10.7-10.11) - по 1-3 на ветвь. Они необходимы для захвата ветвью большего пространства и ухода от конкуренции за световые ресурсы с другими ветвями. У ложных дихоподиев угол расхождения между слабой и сильной осью часто близок к 90°. На плагиотропных осях при таком угле формируются реитерационные комплексы с частичной реитерацией (рис. 10.6, 10.7, 10.11), а на косонаправленных и дугообразных -- плагиотроп- ные оси замещения (10.4). На каждую дочернюю ось из крупного дихазия либо на ось без дихазиев в системе ветви приходится по 1-3 мелких дихазиев и ложных дихоподиев;
г) побеговые комплексы на основе последовательных моно- и дихазиев. Подобные системы образуются в дистальных зонах главных осей ветвей от ствола, особенно в составе вышеупомянутых реитерационных комплексов, а также в составе МПС. Через 2-4 неветвящихся или слабоветвящихся годичных побега разной длины, соединенных в симподиальную ломанную или извилистую изогнутую цепочку (см. пункт б) в виде монохазия, образуется дихазий (рис. 10.3, 10.4, 10.10, 10.11). Дихазии чередуются с ложными дихоподиями. Порядок раздвоения оси в таких комплексах достигает чет- вертого-пятого.
Таким образом, ветви от ствола у особей лесных типов у Q robur представляют собой два основных типа. Первый тип основан на мо- ноподиальной или гемисимподиальной оси с регулярным ветвлением и слабым образованием дихазиев. Базальная часть оси может выступать в роли «ручки» (рис. 13.1). Ветви этого типа состоят из осей 6-12 порядков ветвления. Второй тип наиболее распространен. Для него характерно наличие осей 10-20 порядков ветвления. Базальная и срединная части ветви основаны на «ручке». Вариации этого типа обусловлены различиями в строении дистальной части ветви:
а) преобладают побеговые комплексы из системы моно- и дихазиев (рис. 10.2, 10.3, 10.6, 10.11);
б) главная ось завершается моноподием с регулярным ветвлением (рис. 10.4, 10.7);
в) побеговые комплексы из систем моно- и дихазиев и моноподии из регулярно ветвящихся основных ДПС вносят примерно одинаковый вклад в организацию терминальной части ветви (рис. 10.5, 10.8, 10.9, 10.10).
Рис. 10. Скелетные ветви от ствола у особей лесных архитектурных типов Quercus robur. Ру - «ручка» ветви, Пк - побеговый комплекс из последовательных моно- и дихазиев, Рк - реитеративный комплекс с частичной реитерацией. Порядок ветвления главной оси ветви от ствола начинается с четвертого. Прочие обозначения см. на рис. 1 и 5
Fig. 10. Skeletal branches from the trunk in the forest architectural types individuals of Quercus robur. Ру - "handle" of the branch, Пк - shoot complex made up from successive mono- and dichasia, Рк - reiterative complex with partial reiteration. The BO of the main axis of the branch from the trunk starts from the 4th one. The other notations are shown in the figs. 1 and 5
Обсуждение
Характерным для вида проявлением архитектурной модели является архитектурная единица (АЕ) (Barthйlemy, Caraglio, 2007; Костина и др., 2015). У ряда видов деревьев она стабильна и реагирует на изменение условий среды преимущественно на количественном уровне. К таким видам относятся, например, представители рода Tilia, у которых основной отклик на факторы среды заключается в изменении длины элементарного побега, числа боковых побегов и т.п. (Шаровкина, Антонова, 2011). Основные архитектурные характеристики и соотношения между осями при этом сохраняются при смене условий местообитания. У ряда видов существуют и более отграниченные друг от друга способы существования АЕ (Costes et al., 2006; Казакова, Антонова, 2015). Что касается Q robur, то у него давно отмечены как минимум две четко различающиеся формы роста: на открытом пространстве и под пологом леса (Морозов, 1930; Серебряков, 1962). На основе проведенного нами архитектурного анализа можно выделить общие для разных условий освещения характеристики АЕ Q robur.
На стволе обязательно формируются мо- ноподии с длительностью жизни не менее 3-4 лет;
Скелетные ветви развиваются из почек акротонных ДПС ствола с 1-2 побегами или с мутовкой побегов;
Особи имеют косонаправленные изотропные и анизотропные ветви;
Ростовые ДПС на косых скелетных ветвях обычно гипотонные;
На осях любого порядка развитие моно- подия в конечном итоге прерывается ди- или плейохазием.
Как видно, те черты АЕ, которые выражены у всех архитектурных типов Q robur, связаны, прежде всего, с акротонным ветвлением ствола и боковой симметрией ДПС главной оси ветви от ствола, а также с длительностью жизни и судьбой моноподиев. Основные различия между архитектурными типами касаются нарастания и структурных особенностей ветвления ствола, главных осей ветвей от ствола и МПС, а также конфигурации ветвей от ствола.
Еще П.Г. Шитт (1952) обращал внимание на дифференциацию ветвей по силе роста и продолжительности жизни на скелетные и обрастающие. Наши исследования показали, что у Q robur ветви подразделяются на три группы по качественным и количественным признакам. Усиление затенения способствует выпадению ветвей слабого и среднего уровней, а также ослаблению комплекса верхушки побега. Формирование почек нескольких типов в дистальной зоне элементарного побега - очень характерное для Q robur явление (Астапова, 1954). Именно при наибольшем доступном количестве света почки верхушки материнского побега образуют мутовку побегов, на основе которой развиваются ярусы ветвей у лугового типа. С ослаблением освещения мутовки редуцируются до двух побегов с широким или узким углом расхождения, а частота их образования на стволе снижается. При усилении затенения проявляется одна из специфических особенностей рода Quercus, отмеченная, в частности, у Q ilex (Антонова и др., 2001) - образование на стволе годичных побегов с нераспускающими- ся почками возобновления.
Ветвь от ствола как системная целостность редко становилась объектом исследования, о чем писал еще Г.П. Белостоков (1974). Между тем, она выступает в роли «мини-дерева» (Антонова, Фатьянова, 2013). Ориентация ветвей от ствола в пространстве - одна из важнейших характеристик изменчивости АЕ, очень тесно связанная с условиями освещения. С усилением затенения уменьшается доля анизотропных косонаправленных ветвей дугообразной, или J- образной формы, вплоть до их полного исчезновения. Лесоводы и ботаники давно отметили, что у одиночно растущих деревьев формируется раскидистая, близкая к яйцевидной или по- лушаровидной, крона (Морозов, 1930; Серебряков, 1962; O'Connel, Kelty, 1994; Дятлов, 2006; Антонова, Гниловская, 2013). Ее возникновение в значительной степени обусловлено дугообразной формой ветвей от ствола. Фактически при ослаблении освещенности до уровня «парковых» березняков и сосняков дугообразные ветви «замещаются» косонаправленными, а плагиотропные ветви могут развиваться из почек, формирующих мутовки в средней части ствола. При дальнейшем затенении пла- гиотропные ветви массово распространяются по стволу, что связано, возможно, с необходимостью максимально полно улавливать солнечный свет. Распространение плагиотропных осей, в частности, характерно для затененных ярусов тропического дождевого леса (Ричардс, 1961). Однако даже тот уровень затенения, который характерен для сосняков, не вызывает полного исчезновения ветвей с косым направлением роста. Ветви, отходящие от ствола под острым углом, необходимы для выноса вверх, к большему количеству света, ассимиляционного аппарата (Шитт, 1952). Поэтому можно полагать, что адаптивная стратегия у Q robur при росте в условиях затенения предусматривает как активный способ получения света (вертикальный рост), так и пассивный (горизонтальный рост).