Результаты
Уже беглый визуальный анализ особей Q robur, достигающих генеративного периода онтогенеза, позволил выявить большое разнообразие форм кроны. Такое разнообразие особенно характерно для популяций Q robur в сосновых лесах. В то же время набор габитусов четко подразделяется на несколько крупных архитектурных типов. Исследования показали, что архитектурные типы в фитоценозах бассейна Верхней и Средней Оки связаны главным образом с уровнем освещенности сообщества и соответствуют трем выявленным градациям освещенности (см. раздел «Материалы и методы»). Условно эти градации можно обозначить как биотопический ряд по усилению затенения: открытые пространства (луга) ^ парковые леса и опушки (березняки и светлые сосняки) ^ сомкнутые леса (большинство сосняков). Поэтому архитектурные типы названы по биото- пическому признаку: «Луговой», «Опушечный», а также два «Лесных» - 1 и 2. Разделение на два лесных типа уже не связано с уровнем освещенности, а обусловлено биоморфо- логическими причинами. Трансформация по- беговых систем Q robur при уменьшении освещенности сообщества хорошо согласуется с высоким светолюбием данного вида (Евстигнеев, 1988).
Архитектурный тип «Луговой». Крона имеет форму от яйцевидной до неправильносферической (рис. 1). У особи хорошо выражен ортотропный ствол, который иногда раздваивается во второй половине кроны или разделяется на 3-4 замещающих оси ближе к вершине кроны. Дочерние стволы либо в одинаковой степени принимают на себя функцию главного ствола и при этом растут близко друг к другу, либо отличаются по развитию. Во втором случае функционально главная ось сдвигается на 5-10° и продолжает расти ортотропно, а дополнительная ось либо растет как обычная ветвь от ствола, либо развивается как ветвь- реитерат с полной реитерацией (рис. 1). Между сдвигами ствол нарастает моноподиально. Ствол включает в себя оси 2-5 порядка ветвления.
Рис. 1. Кроны особей лугового архитектурного типа у Quercus robur. На врезке - ветви-реитераты. Показаны только ствол и главные оси ветвей от ствола. 1 - ветвь от ствола нижней зоны кроны, 2 - сильная (скелетная) ветвь от ствола, 3 - средняя по развитию ветвь от ствола, 4 - ветвь-реитерат. На врезке буквы обозначают морфофункциональные типы двухлетних побеговых систем (ДПС): Н - несущие, О - основные, Р - ростовые. Черным и красным цветами показаны главные оси ветвей от ствола и многолетних побеговых систем (МПС) соответственно. Римские цифры обозначают порядок ветвления оси. Здесь и на рис. 3, 4 и 7 порядок ветвления осей в составе ветви от ствола начинается со второго
Fig. L Crowns in the meadow architectural type individuals of Quercus robur. In the box the reiterative axes are shown. Only first and second order axes are shown. 1 - branch from the trunk of the lower crown zone, 2 - vigorous (skeletal) branch from the trunk, 3 - mid-level branch from the trunk, 4 - reiterative branch. In the box the letters indicate the morphofunctional types of biennial shoot systems (BSS): Н - bearing BSS, O - basic BSS, P - growth BSS. Black and red colors show main axes of branches from the trunk and of perennial shoot systems (PSS) respectively. Roman Numerals indicate the branching order (BO) of an axis. Here and in the figs 3, 4 and 7 the BO of axes within the branch from the trunk starts from the second one
Рис. 2. ДПС ствола особей лугового архитектурного типа у Quercus robur. 1-5 - акротонные ДПС. 6-8 - мезоакротонные ДПС
Fig. 2. Trunk BSS in the meadow architectural type individuals of Quercus robur. 1-5 - acrotonic BSS. 6-8 - mesoacrotonic BSS
Ствол состоит из монофазных годичных побегов (содержащих один элементарный побег) длиной 20-40 см и дифазных (с двумя элементарными побегами, один из которых Иванов) длиной 40-70 см. Весенний прирост образует 7-13 метамеров, а летний - до 20-24 метамеров. Первые 1-3 годичных побега ствола или не ветвятся, или образуют тонкие и короткожи- вущие ветви. Выше по стволу регулярно образуются ДПС с акротонным (рис. 2.1-2.5) и изредка - с мезоакротонным ветвлением (далее в тексте для удобства изложения - акротонные и мезоакротонные ДПС). Нижние 1-3 почки материнского побега ДПС не образуют боковые побеги, выше расположены три зоны боковых побегов (рис. 2.3-2.7) - тонкие, порождающие короткие и маложивущие побеговые системы (1-6), средние (1-4) и наиболее мощные, образующие скелетные ветви. Тонкие и средние по толщине боковые побеги возникают нерегулярно, в отличие от мощных побегов. Последние участвуют в образовании акротон- ных ДПС ствола несколькими способами. Первыми двумя способами формируются ростовые ДПС, третьим способом - сверхростовые ДПС. В первом случае одна (рис. 2.1), пара (рис. 2.2) или группа побегов (рис. 2.3) занимают верхнюю треть-четверть материнского побега. Во втором случае пара или кольцо из 34 побегов окружает апикальную почку (рис. 2.4). В третьем случае наиболее развитые побеги образуются как из почек верхних метамеров материнского побега, так и из субапикальных почек, формируя «рыхлую» мутовку (рис. 2.5). Мезоакротония на ДПС ствола проявляется в том, что из почки в середине или третьей четверти материнского побега развивается мощный боковой побег (рис. 2.6-2.8). Такие ДПС относятся как к ростовым (рис. 2.6-2.7), так и к сверхростовым (рис. 2.8)
Ярусы наиболее развитых ветвей от ствола формируют две вертикальные зоны в кроне (рис. 1). Первая (или нижняя) зона выражена у 30% особей. Она не превышает 15% от высоты всей кроны и представлена 1-2 ярусами ветвей с 2-5 плагиотропными ветвями, которые в дистальной части отклоняются вверх с небольшим загибом (рис. 3).
Рис. 3. Скелетные ветви от ствола нижней зоны кроны у особей лугового архитектурного типа Quercus robur. З - заполняющие ДПС. Прочие обозначения см. на рис. 1
Fig. 3. Skeletal branches from the trunk of the lower crown zone in the meadow architectural type individuals of Quercus robur. З - filling up BSS. The other notations are shown in the fig. 1
Главная ось ветви нижней зоны кроны часто перевершинивается, включает много побегов длиной около 10 см и в целом имеет волнистую конфигурацию. Для нее наиболее характерны дихазии и ложные дихоподии с замещающими осями в горизонтальной плоскости, но образуются также и вертикальные, в том числе такие, у которых вертикальные оси уступают по развитию горизонтальным. Главная ось состоит обычно из заполняющих и несущих ДПС. Они не ветвятся либо имеют 1-4 боковых побега. В структуру оси также «вкрапляются» отдельные основные акротонные одно- и двухпобего- вые ДПС. Ростовые ДПС почти не образуются. При выпрямлении оси число боковых побегов и сила их развития зачастую увеличиваются. Порядок ветвления ветвей нижней зоны кроны составляет 8-13.
Вторая зона ветвей от ствола обеспечивает характерную форму кроны у свободнорастущих особей. Фактически она соответствует среднему и верхнему высотным уровням кроны (рис. 1). Зона образована 14-23 косонаправленными ветвями (рис. 4) c порядком ветвления 2-11, в том числе 1-4 ветвями-реитератами (рис. 1).
Главные оси ветвей обладают как прямым, так и анизотропным контуром. Во втором случае главная ось ветви выгибается наружу с разной степенью плавности ближе к основанию или в середине. После перегиба ось становится более ортотропной. Вся ветвь в целом отличается дугообразным обликом. Чем выше ветвь расположена на стволе, тем острее становится угол между первым побегом главной оси ветви и стволом. Ветви-реитераты отходят от ствола под углом 20-30° и сразу растут ортотропно, достигая 50-70% от высоты кроны. Главную ось ветви составляют годичные побеги длиной 10-30 см из 6-11 метамеров. На ортотропных отрезках оси, особенно на ветвях-реитератах, часто формируются дифазные годичные побеги длиной до 40-50 см.
На главных осях 20-60% скелетных ветвей второй зоны кроны у особей в условиях свободного роста образуются ложные дихоподии, ди- и трихазии (рис. 4.2-4.4). Они принимают плоскостные, вертикальные, бокаловидные, обратноконусовидные формы. Главная ось ветви имеет в своем составе 1-7 ложных дихопо- диев, ди- и трихазиев, включая 1-3 крупных ди- и трихазия. Ложные дихоподии придают оси ныряюще-волнистый контур (рис. 4.3). Между крупными ди- и трихазиями главная ось ветви и замещающие ее оси нарастают преимущественно моноподиально. Более слабые оси замещения чаще перевершиниваются. Образование сильных осей замещения не вызывает принципиальной смены набора ДПС, особенно у осей из первого-второго по счету дихазия. У осей замещения из ложных дихоподиев интенсивность ветвления падает. Практически выпадают ростовые ДПС. Ось образуют основные, заполняющие и несущие ДПС (рис. 4.3).
Рассмотрим строение моноподиев в составе главной оси ветви и замещающих ее осей. У большинства особей главные оси у 2-5 (до 7) ветвей от ствола включают в себя 1-3 ростовые акротонные ДПС в базальной или серединной частях оси (рис. 4.1, 4.2, 5). Эти ДПС обычно гипотонные, реже амфитонные, а на ветвях- реитератах - изредка эпитонные (рис. 5). Они несут 7-10 побегов, в том числе один или пару наиболее развитых. Последние дают начало прямым и дугообразно изогнутым главным осям МПС, которые ориентированы отвесно вниз, горизонтально или косо вверх. У наиболее развитых МПС главная ось достигает 3080% от длины материнского побега.
Рис. 4. Скелетные ветви от ствола второй зоны кроны у особей лугового архитектурного типа Quercus robur. Ветви без ложных дихоподиев и плейохазиев (і) и с их наличием (2-4) в составе главной оси. Д - ложные дихоподии, СР - сверхростовая ДПС. Прочие обозначения см. на рис. 1 Fig. 4. Skeletal branches from the trunk of the second crown zone in the meadow architectural type individuals of Quercus robur. Branches without pseudodichopodia and pleiochasia (1) and with them (2-4) within the main axis. Д - pseudodichopodia, CP - supergrowth BSS. The other notations are shown in the fig. 1
Несмотря на большую роль, которую играют ростовые ДПС главных осей ветвей от ствола в построении скелета кроны, главными элементами в их структуре выступают все же основные ДПС с различными вариантами ак- ротонного и мезоакротонного ветвления (рис. 4). Акротонное ветвление выражается в образовании одного, пары или группы побегов, а также мутовки из 2-4 побегов. Мезоакротон- ное ветвление реализуется при постепенном удлинении побегов по направлению к верхушке материнского побега, при этом наиболее крупный побег часто развивается из почки второго или третьего метамера вниз от верхушки. Наиболее мощные оси, формирующиеся из почек основных ДПС, достигают 30-50% от длины материнских побегов. Годичные побеги длиной около 30 см (особенно дифазные) на основных ДПС часто несут до 10 боковых побегов длиной 5-15 см, которые равномерно распределены вдоль материнского побега.
Набор ДПС и нарастание у МПС зависит от мощности бокового побега, на основе которого развилась его главная ось. В целом, чем менее развит боковой побег на главной оси ветви от ствола, тем быстрее перевершинивается и раздваивается образуемая им ось и тем реже она ветвится. Так, из наиболее крупных почек ростовых ДПС главной оси ветви развиваются гемисимподиальные оси с преобладанием 5-7- побеговых основных ДПС (рис. 5.1, 5.2). Составляющие их годичные побеги существенно не отличаются от годичных побегов главных осей ветвей от ствола по длине побега и числу метамеров. Однако дифазные побеги практически перестают образовываться. Достаточно редко длинные гипотонные и растущие вертикально оси МПС большого диаметра содержат ростовые ДПС с одним крупным побегом или мутовкой побегов. Из почек наиболее развитых побегов основных ДПС главной оси ветви развиваются оси с большей долей несущих ДПС. Эти оси чаще ориентированы плагиотропно (рис. 5.3, 5.4). Из средних по мощности почек ростовых и основных ДПС главной оси ветви развиваются гемисимподиальные (дугообразные и ортотропные) и симподиальные (пла- гиотропные и отвесные) оси МПС (рис. 5Б). Они состоят из годичных побегов длиной около 10 см с 5-7 метамерами, из почек которых формируются заполняющие и несущие ДПС. Такие ДПС не ветвятся или образуют 1-8 боковых побегов, расположенных вдоль оси или во второй ее половине. В составе диагонально и ортотропно направленных осей часто развиваются 3-5-побеговые основные ДПС (рис. 5Б). Боковые побеги основных, заполняющих и несущих ДПС на главной оси МПС лежат в основе короткоживущих и практически не ветвящихся симподиальных осей из годичных побегов короче 10 см.
Рис. 6. Кроны особей опушечного архитектурного типа у Quercus robur. Показаны только ствол и главные оси ветвей от ствола. 1 - особь с преобладающими плагиотропными ветвями. 2 - особь с плагиотропными и косонаправленными ветвями
Fig. 6. Crowns in the margin architectural type individuals of Quercus robur. Only trunk and main axes of the branches from the trunk are shown. 1 - an individual with a predominance of plagiotropic branches. 2 - an individual with plagiotropic and oblique branches
Стаменов М.Н. Поливариантность габитуса Quercus robur L.
Таким образом, рассмотрено нарастание и ветвление тех осей лугового типа, которые организуют наиболее сильные, скелетные ветви от ствола. Главные оси тех ветвей от ствола, которые развиваются из средних по мощности почек ствола, обладают более слабым ветвлением. Ростовые ДПС почти не образуются, а основную роль в формировании оси играют основные и несущие ДПС различных вариантов строения. Оси чаще перевершиниваются. Главные оси МПС образованы преимущественно несущими ДПС.
Архитектурный тип «Опушечный» отмечен у 100% особей, произрастающих в березняках и у 20% особей, произрастающих в сосняках зеленомошных, особенно по опушкам и на границе небольших полян. Опушечный тип достаточно близок к луговому. Они имеют следующие общие черты строения:
а) сходные длина и число метамеров большин- ства годичных побегов ствола и главных осей скелетных ветвей;б) гемисимподиальное нарастание ствола и главных осей ветвей от ствола;
в) регулярное ветвление ствола и сходное число порядков ветвления;
г) гипотонная боковая симметрия главных осей ветвей от ствола;
д) регулярное образование дихазиев, «расширяющих» пространство, занятое ветвью;
е) слабое ветвление и побеги короче 10 см у осей высших порядков в составе МПС.
Перечислим принципиальные отличия.
Форма кроны приближается к цилиндрической (рис. 6). Это связано с тем, что в разных зонах ствола развиваются плагиотропные ветви. Они чередуются с косонаправленными. Ветви с дугообразным контуром образуются редко.
Крона образована 8-14 скелетными ветвями от ствола, которые имеют 2-9 порядок ветвления. Скелетные ветви образуются из почек одно- или двухпобеговых ДПС ствола. Акротон- ное ветвление представлено парой побегов, расположенных как последовательно, так и в мутовке. Многопобеговые мутовки образуются гораздо реже, чем при полном освещении, и не играют принципиальной роли в ветвлении ствола. Зонирование кроны по высоте, в отличие от лугового типа, почти не выражено. Структура главных осей у ветвей от ствола и МПС достаточно монотонна. Главным образующим ее элементом выступает нарастающая несколько лет моноподиально цепочка из ДПС характерного строения. На материнском побеге длиной от 20 см образуются 1-2 боковых побега с длиной 70-150% от материнского, реже несколько боковых побегов с длиной 3050% от материнского. Боковые побеги расположены от середины до верхушки материнского побега. Самые развитые боковые побеги развиваются обычно из почек соседних метамеров. Общее число боковых побегов на материнском побеге ДПС редко превышает пять. Такие ДПС могут выполнять функции ростовых и основных, иногда -- заполняющих и несущих морфофункциональных типов. Описанный вариант строения ДПС имеет и объемную, и плоскостную структуру. По сравнению с луговым типом, скелетные ветви реже содержат ростовые ДПС (1-2 ветви) в составе своих главных осей и чаще перевершиниваются (рис. 7).