Принципы строения желез внутренней секреции. Это компактные органы, состоящие из соединительнотканной стромы и железистой паренхимы. Внутриорганные прослойки соединительной ткани, как правило, тонкие и нежные, сопровождают сосуды. Паренхима образована эпителиальной или нервной тканью. Клетки паренхимы формируют тяжи, фолликулы или скопления, тесно прилежащие к многочисленным капиллярам. Выводных протоков у эндокринных желез нет, так как секреты - гормоны - выделяются непосредственно в кровь. В связи с этим кровоснабжение желез внутренней секреции чрезвычайно обильно. Масса крови, протекающей по сосудам железы, может в несколько раз превосходить массу железистой паренхимы.
Классификация желез внутренней секреции производится по нескольким признакам. По происхождению из определенной ткани железы делят на: эпителиальные (щитовидная и паращитовидная железы, передняя и средняя доли гипофиза, кора надпочечников, островки поджелудочной железы, тимус), нервные (мозговое вещество надпочечников, параганглии) и нейроглиальные (задняя доля гипофиза, эпифиз). В функциональном отношении в эндокринной системе различают центральные и периферические звенья. Центральной железой внутренней секреции является гипофиз. Он, в свою очередь, находится под регулирующим влиянием таких структур мозга, как эпифиз и гипоталамус.
Центральные эндокринные железы
Гипоталамус - участок промежуточного мозга. В нем различают несколько десятков ядер (скоплений нервных клеток), нейроны которых вырабатывают рилизинг-гормоны. Поступая в кровь, они достигают гипофиза, где стимулируют (либерины) или тормозят (статины) деятельность определенных клеток передней доли гипофиза. Нейроны некоторых ядер гипоталамуса вырабатывают нейросекрет, стекающий по их аксонам в заднюю часть гипофиза. Столь тесная связь гипофиза и гипоталамуса позволяет говорить о нейроэндокринном звене эндокринной системы. В периферических звеньях различают железы, зависимые от передней доли гипофиза и независимые от нее. От передней доли гипофиза зависят: щитовидная железа, кора надпочечников, гонады (семенники и яичники). Не зависят: мозговое вещество надпочечников, паращитовидные железы, эндокринные клетки не эндокринных органов. В пределах эндокринной системы центральные и периферические звенья связаны, как правило, отрицательной обратной связью. Например, тиреотропный гормон гипофиза стимулирует активность щитовидной железы. Увеличивается синтез и секреция тиреоидных гормонов. Высокая же концентрация тиреоидных гормонов в крови тормозит секрецию гипофизом тиреотропного гормона.
Гипофиз - hypophysis - непарный орган серовато-красного цвета, плотной консистенции, яйцевидной формы. Расположен в ямке гипофиза (турецкого седла) на теле клиновидной кости под базальной поверхностью промежуточного мозга, прикрепляясь к его серому бугру туберальной частью с воронкой гипофиза. Гипофиз покрыт соединительнотканной капсулой, которая в области ямки гипофиза срастается с твердой мозговой оболочкой. Над гипофизом твердая мозговая оболочка образует утолщение - диафрагму, отделяющую гипофиз от мозга. Связь между гипофизом и мозгом сохраняется через отверстие диафрагмы, диаметр которого у крупного рогатого скота около 3 мм. Через это отверстие и проходит туберальная часть гипофиза. У крупного рогатого скота гипофиз в длину равен 2-2,5 см, в ширину и высоту - 1,5-2 см, его масса - 3-5 г. У мелкого рогатого скота и у свиней диаметр гипофиза не превышает 1 см, а масса - 0,5 г. У лошади размеры гипофиза в среднем 2,5х0,7 см, масса - около 3 г.
Развитие гипофиза. Развивается гипофиз из двух зачатков: эпителиального и нейроглиального. Эпителиальный зачаток - это карманообразный вырост дорсальной стенки первичной ротовой полости - гипофизарный карман (Ратке). Отшнуровываясь от стенки первичной ротовой полости на ранней стадии развития зародыша, он растет навстречу дна воронки - выступу вентральной стенки промежуточного мозга. Срастаясь, обе части формируют гипофиз, в котором эпителиальный зачаток развивается в железистую часть, или аденогипофиз, а нейроглиальный - в нервную часть, или нейрогипофиз.
Аденогипофиз состоит из передней, туберальной и промежуточной долей. Наибольшее развитие получает передняя доля гипофиза. Она составляет основную массу аденогипофиза и производит наибольшее количество гормонов. Передняя доля гипофиза имеет структуру компактного органа с очень нежным соединительнотканным остовом и паренхимой из тяжей эпителиальных железистых клеток. Тяжи клеток расположены плотно друг к другу, без определенного порядка, разделяясь лишь многочисленными синусоидными капиллярами. Клетки, входящие в состав тяжей, неоднородны. По способности к окраске на гистосрезах их разделяют на хромофобные - слабо красящиеся и хромофильные - хорошо красящиеся. Хромофобные клетки составляют 40-50% всех клеток передней доли и распространены во всех ее участках группами или поодиночке. Это сборная группа клеток. Среди хромофобных клеток есть мелкие и более крупные, отростчатые и без отростков, с крупными округлыми ядрами. В состав хромофобных клеток входят молодые недифференцированные клетки, а также зрелые функционирующие клетки в период дегрануляции - выведения гормона.
Хромофильные клетки делят на ацидофильные - воспринимающие кислые красители и базофильные - воспринимающие основные красители. В каждом типе хромофильных клеток по гистофизиологическим признакам, в свою очередь, различают несколько видов клеток. Клетки аденогипофиза секретируют гормон общего характера - гормон роста и кринотропные гормоны - стимулирующие деятельность определенных желез внутренней секреции. В науке уже долгое время ведутся исследования по идентификации клеток гипофиза и вырабатываемых ими гормонов. В настоящее время считается, что каждый тип клеток производит какой-либо один гормон. Ацидофильные клетки, на долю которых приходится 35-45% клеток передней доли гипофиза, вырабатывают полипептидные гормоны. Это овальные или округлые клетки средних размеров с центрально расположенным округлым ядром. В клетках сильно развита гранулярная цитоплазматическая сеть, небольшое количество довольно крупных митохондрий и умеренных размеров комплекс Гольджи. Среди ацидофильных клеток различают соматотропоциты и лактотропоциты. Соматотропоциты вырабатывают соматотропный или ростовой гормон (СТГ). У молодого животного он способствует росту, стимулируя белковый синтез. В цитоплазме соматотропоцитов можно видеть большое количество крупных гранул красно-оранжевого цвета. Лактотропоциты (маммотропные клетки) вырабатывают лактотропный гормон - пролактин (ЛТГ). Он стимулирует процессы образования молока, развития желтого тела (у овец), поддерживает инстинкты, связанные с заботой о потомстве. B цитоплазме лактотропоцитов в стадии накопления видно большое количество очень крупных (в 2 раза крупнее, чем в соматотропоцитах) ярко-оранжевых гранул. Оба вида ацидофильных клеток распространены в латеральных участках передней доли группами и поодиночке. У рогатого скота по морфологическим признакам трудно различимы.
Базофильные клетки составляют 7-8%, и лишь у свиньи их количество достигает 27% от общего числа клеток передней доли гипофиза. Они вырабатывают гормоны гликопротеидной природы и делятся на тиреотропоциты и гонадотропоциты. Тиреотропоциты (тиротропные клетки) продуцируют тиреотропный гормон (ТТГ), стимулирующий функцию щитовидной железы. Это крупные клетки неправильно-овальной или угловатой формы с округлым ядром. Цитоплазма густо заполнена пылевидной фуксинофильной зернистостью. При гипофункции щитовидной железы размеры клеток увеличиваются, цитоплазма приобретает пенистый вид. У рогатого скота распространены в центральных участках передней доли вблизи капилляров.
Гонадотропоциты вырабатывают гонадотропные гормоны, стимулирующие деятельность половых желез. Это овальные, грушевидные или отростчатые клетки с ядром, сдвинутым к одной стороне, сильноразвитым комплексом Гольджи, с большим количеством мелких митохондрий и мелкой зернистостью в цитоплазме. Имеется две разновидности базофильных гонадотропоцитов, различимые с помощью электронного микроскопа по характеру зернистости. Фолликулостимулирующие гонадотропоциты продуцируют фоллитропин (фолликулостимулирующий гормон, ФСГ), стимулирующий у самок рост и созревание фолликулов, у самцов - сперматогенез. Лютеинизирующие гонадотропоциты продуцируют лютропин (лютеинизирующий гормон, ЛГ), регулирующий процесс овуляции и развития желтого тела в яичниках у самок и синтез мужского полового гормона тестостерона у самцов. Гонадотропоциты встречаются во всех участках передней доли гипофиза. При кастрации клетки резко увеличиваются в размерах, в их цитоплазме появляются крупные вакуоли.
Кортикотропоциты продуцируют адренокортикотропный гормон (кортикотропин, АКТГ), стимулирующий развитие и функции коры надпочечников. Клетки неправильно-овальной или отростчатой формы, с округлым ядром и специфической зернистостью, по которой они четко отличаются на электронограммах от других клеток передней доли, однако до сих пор не найдено критерия, позволяющего четко идентифицировать эти клетки на световом уровне. В результате разные исследователи относят их к хромофобным, базофильным и даже ацидофильным клеткам.
Промежуточная доля гипофиза имеет вид узкой полосы, сросшейся с нейрогипофизом. Как и передняя, она также образована эпителием. Встречаются здесь и фолликулоподобные фигуры с полостью, заполненной коллоидом. Среди клеток промежуточной доли есть несколько разновидностей. Они называются меланотропными клетками, так как продуцируютмеланоцитостимулирующий гормон (МСГ) или интермедин. Он регулирует пигментный обмен, функции пигментных клеток и, возможно, участвует в формировании реакции напряжения организма. Сосудистое русло промежуточной доли не столь обширно, как передней доли, капилляры щелевидны. Между передней и промежуточной долями у многих животных имеется щель - остаток гипофизарного кармана, заполненная желеобразной массой. У лошади щели нет. Все доли гипофиза срастаются между собой.
Нейрогипофиз состоит из серого бугра, стебля воронки и задней доли. Задняя доля гипофиза образована нейроглией и пучками нервных волокон. Клетки нейроглии - питуициты (питуитоциты) имеют разную форму и размеры. Выполняют фагоцитарную, опорную и трофическую функции, возможно, участвуют в выведении гормона из задней доли гипофиза. Нервные волокна, расположенные в задней доле гипофиза, являются аксонами нейросекреторных нейронов крупноклеточных ядер гипоталамуса. В перикарионах нейросекреторных нейронов вырабатывается нейросекрет, который стекает по аксонам в заднюю долю и там накапливается в конечных разветвлениях нервных волокон - накопительных тельцах (Херринга). Отсюда ясно, что задняя доля является лишь депо, а не местом синтеза гормонов. По мере необходимости гормоны, входящие в состав нейросекрета, поступают в близлежащие кровеносные капилляры. Нейросекрет содержит гормоны окситоцин и вазопрессин.Окситоцин стимулирует сокращение мышечной оболочки матки (миометрия) и миоэпителия молочной железы, увеличивая молокоотдачу. Вазопрессин (антидиуретический гормон, АДГ) повышает тонус сосудов и тем самым кровяное давление и уменьшает мочеотделение.
Связь гипофиза с гипоталамусом осуществляется как нервно-проводниковым, так и гуморальным путем. Нейроны мелкоклеточных ядер гипоталамуса продуцируют нейропептиды, регулирующие деятельность гипофиза. В настоящее время известно 7 нейропептидов - либеринов, стимулирующих деятельность всех клеток передней и промежуточной долей гипофиза, и 3 нейропептида - статина, угнетающих деятельность соматотропных, лактотропных и меланотропных клеток гипофиза. Нейропептиды поступают в сосуды гипоталамической области, а оттуда попадают в капилляры аденогипофиза, где и осуществляют свое регулирующее действие. В заднюю долю гипофиза, как сказано выше, нейрогормоны поступают по аксонам нейросекреторных нейронов. Аналогичный путь обнаружен и для нейронов, регулирующих работу промежуточной доли, по аксонам которых рилизинг-гормоны достигают меланотропных клеток.
Эпифиз - epiphysis - входит в состав промежуточного мозга, является выростом крыши третьего мозгового желудочка. Имеет вид удлиненного бугристого тела, за что был назван шишковидной железой. Из сельскохозяйственных животных бугристость заметна только у свиньи, у остальных эпифиз гладкий. Его верхушка заходит между оральными (передними) буграми четверохолмия. Длина эпифиза варьирует от 6 до 50 мм, масса равна у быков 120 мг, коров 280, у свиней 100-200, у лошадей 400-1300 мг.
Гистологическое строение. Эпифиз имеет структуру компактного органа. Сверху одет капсулой из соединительной ткани, переходящей на него с мягкой мозговой оболочки. От капсулы внутрь отходят тонкие прослойки - септы, создающие впечатление дольчатости органа. Септы заметны у лошади. У других животных внутриорганная соединительная ткань развита слабо. Паренхима железы образована нейроглией и содержит различные формы глиальных клеток, выполняющих функции, типичные для нейроглии: опорную, трофическую, разграничительную. Специфическими клеточными элементами эпифиза являются пинеалоциты - отростчатые клетки, содержащие базофильные или ацидофильные гранулы. Они, по-видимому, происходят из эпендимоцитов. Ядра пинеалоцитов крупные, округлые, иногда с неровной поверхностью. В цитоплазме хорошо развита гладкая цитоплазматическая сеть, много крупных митохондрий. На концах отростков имеются булавовидные расширения, которыми пинеалоциты контактируют с капиллярами и клетками глии.
В эпифизе образуется большое количество биологически активных веществ, в том числе фактор, тормозящий выработку рилизинг-гормонов гипоталамусом, чем регулируется деятельность гипофиза и периферических эндокринных желез. В нем синтезируются такие гормоны, как серотонин, мелатонин, адреногломерулотропин. Эти гормоны изменяют активность гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы, участвуют в регуляции кровяного давления, водно-солевого обмена, температуры тела, проницаемости сосудов. Мелатонин, кроме того, предотвращает преждевременное развитие половой системы.