Ф.В. Овсянников (1871) установил, что нервный центр, обеспечивающий определенную степень сужения артериального русла — сосудодвига-тельный центр, — находится в продолговатом мозге. Более детальный анализ показал, что сосудодвигательный центр продолговатого мозга расположен на дне IV желудочка и состоит из двух отделов — прессорного и де-прессорного. Раздражение прессорного отдела сосудодвигательного центра вызывает сужение артерий и подъем АД, а раздражение второго — расширение артерий и падение АД.
Считают, что депрессорный отдел сосудодвигательного центра вызывает расширение сосудов, понижая тонус прессорного отдела и снижая, таким образом, эффект сосудосуживающих нервов.
Влияния, идущие от сосудосуживающего центра продолговатого мозга, приходят к нервным центрам симпатической части вегетативной нервной системы, расположенным в боковых рогах грудных сегментов спинного мозга, регулирующих тонус сосудов отдельных участков тела.
Кроме сосудодвигательных центров продолговатого и спинного мозга, на состояние сосудов оказывают влияние нервные центры промежуточного мозга и больших полушарий.
Тонус сосудодвигательного центра имеет как рефлекторное, так и гуморальное происхождение, т.к. зависит от афферентных сигналов, приходящих от периферических рецепторов, расположенных в некоторых сосудистых областях и на поверхности тела, а также от влияния гуморальных раздражителей, действующих непосредственно на нервный центр. По классификации В. Н. Черниговского, рефлекторные изменения тонуса артерий — сосудистые рефлексы — могут быть разделены на две группы: собственные и сопряженные рефлексы. Собственные сосудистые рефлексы вызываются сигналами от рецепторов самих сосудов. Сопряженные сосудистые рефлексы, проявляющиеся в повышении АД, можно вызвать раздражением поверхности тела. Так при болевых раздражениях, а также при действии холодом происходит сужение сосудов и повышение АД. Рецепторы сосудистых рефлексогенных зон, сосредоточенные в дуге аорты и в области разветвления сонной артерии на внутреннюю и наружную ветви. Эти рецепторы возбуждаются при повышении АД и угнетают тонус сосудосуживающего центра. В результате сердечная деятельность тормозится, а сосуды внутренних органов расширяются. Кортикальные сосудистые реакции у человека изучены методом условных рефлексов. В этих опытах о сужении или расширении сосудов судят по изменению объема руки при плетизмографии. Если сосуды суживаются, то кровенаполнение, а следовательно, и объем органа уменьшаются. При расширении сосудов, наоборот, кровенаполнение и объем органа увеличиваются.
В целостном организме регуляторные влияния на сосуды всегда представляют собой интеграцию нервных и гуморальных влияний. Одни гуморальные агенты суживают, а другие расширяют просвет артериальных сосудов. Включение различных гуморальных факторов в систему регуляции кровяного давления представлено в разделе 6.2.3.4. Часть вазоактивных гуморальных факторов представлена в настоящем разделе.
Сосудосуживающие вещества. К ним относятся гормоны мозгового вещества надпочечников — адреналин и норадреналин, а также нейрогипофи-за — вазопрессин.
Адреналин и норадреналин суживают артерии и артериолы кожи, органов брюшной полости и легких, а вазопрессин действует преимущественно на артериолы и прекапилляры.
Адреналин и норадреналин оказывают влияние на сосуды в очень малых концентрациях. Так, сужение сосудов у теплокровных животных происходит при концентрации адреналина в крови 1 • 10-7 г/мл. Сосудосуживающий эффект этих веществ обусловливает резкое повышение АД.
К числу гуморальных сосудосуживающих факторов относится серотонин (5-гидроокситриптамин), продуцируемый в слизистой оболочке кишечника и в некоторых участках головного мозга. Серотонин образуется также при распаде тромбоцитов; физиологическое значение его в данном случае состоит в том, что он суживает сосуды и препятсвтует кровотечению из пораженного сосуда.
Газовая смесь, поступившая в легкие при вдохе, распределяется на две неравные по объему и функциональному значению части. Одна из них не принимает участия в газообмене, так как заполняет воздухоносные пути (анатомическое мертвое пространство — Vd) и неперфузируемые кровью альвеолы (альвеолярное мертвое пространство). Сумма анатомического и альвеолярного мертвых пространств называется физиологическим мертвым пространством. У взрослого человека в положении стоя объем мертвого пространства (Vd) составляет 150 мл воздуха, находящегося в основном в воздухоносных путях. Эта часть дыхательного объема участвует в вентиляции дыхательных путей и неперфузируемых альвеол. Отношение Vd к VT составляет 0,33. Другая часть дыхательного объема поступает в респираторный отдел, представленный альвеолярными протоками, альвеолярными мешочками и собственно альвеолами, где принимает участие в газообмене. Эта часть дыхательного объема называется альвеолярным объемом. Она обеспечивает вентиляцию альвеолярного пространства. Газообмен наиболее эффективен, если альвеолярная вентиляция и капиллярная перфузия распределены равномерно по отношению друг к другу. В норме вентиляция обычно преимущественно осуществляется в верхних отделах легких, в то время как перфузия — преимущественно в нижних. Вентиляционно-перфузионное соотношение становится более равномерным при нагрузке. Наиболее важными особенностями альвеолярной вентиляции являются:
• интенсивность обновления газового состава, определяемая соотношением альвеолярного объема и альвеолярной вентиляции;
• изменения альвеолярного объема, которые могут быть связаны либо с увеличением или уменьшением размера вентилируемых альвеол, либо с изменением количества альвеол, вовлеченных в вентиляцию;
• различия внутрилегочных характеристик сопротивления и эластичности, приводящие к асинхронности альвеолярной вентиляции;
• поток газов в альвеолу или из нее определяется механическими характеристиками легких и дыхательных путей, а также силами (или давлением), воздействующими на них. Механические характеристики обусловлены главным образом сопротивлением дыхательных путей потоку воздуха и эластическими свойствами легочной паренхимы. Неравномерность альвеолярной вентиляции обусловлена и гравитационным фактором – разницей транспульмонального давления в верхних и нижних отделах грудной клетки. В вертикальном положении в нижних отделах это давление выше примерно на 0,8кПа.
Состав сухого и чистого атмосферного воздуха везде одинаков. В лесу и в поле, на море и на суше основные газы входят в него в одних и тех же объемных соотношениях: азот — 78%, кислород — 21%, аргон — около 1%. На долю всех прочих составных частей сухого и чистого атмосферного воздуха — углекислого газа, неона, гелия, криптона, водорода, озона, радона и других — приходится в общей сложности не более 0,04%. Однако в естественных условиях воздух, которым мы дышим, не бывает абсолютно сухим. В нем всегда имеется водяной пар, содержание которого меняется в очень широких пределах — от самых ничтожных количеств до 3—4% по объему. Состав (объёмные доли, F ) всего объёма выдыхаемой газовой смеси в среднем следующий: кислород F(O2) ~16%, двуокись углерода F(CO2) ~4,3%, остальное приходится на азот и очень небольшое количество инертных газов, не участвующих в газообмене. Соответственно, парциальные давления, P: Р(O2) ~115; мм рт ст, Р(CO2) ~30,6; мм рт ст. В альвеолярной газовой смеси объёмная доля кислорода FaO2 ~ 0,14 мл O2 на 1 мл смеси, то есть ~ 14 об%, (мл / дл), а объёмная доля двуокиси углерода FaCO2 ~ 0,056 мл CO2 на 1 мл смеси, то есть ~ 5,6 об%, (мл / дл). Оставшуюся объёмную долю смеси занимает азот и ничтожное количество других инертных редких газов. В конце выдоха состав выдыхаемой смеси газов близок к составу альвеолярной смеси газов. Нередко эти последние порции выдыхаемой газовой смеси анализируют как альвеолярную смесь газов. Количественным показателем вентиляции легких является минутный объем дыхания (МОД — VE) величина, характеризующая общее количество воздуха, которое проходит через легкие в течение 1 мин. Ее можно определить как произведение частоты дыхания (R) на дыхательный объем (VT) : VЕ = VТ • R. Величина минутного объема дыхания определяется метаболическими потребностями организма и эффективностью газообмена. Необходимая вентиляция достигается различными комбинациями частоты дыхания и дыхательного объема. У одних людей прирост минутной вентиляции осуществляется учащением, у других — углублением дыхания.
Сосудорасширяющие в-ва. К ним относится ацетилхолин, кот образ-ся в окончаниях парасимпатических нервов и симпатич вазодилатататоров. Он быстро разруш в крови, поэтому его действие на сосуды местное. Сосудорасшир-им в-вом явл-ся также гистамин – в-во, образ-ся в слизист оболочке желудка и кишечника, а также во многих других органах, в частности в коже при ее раздражении и в скелетной мускулатуре во время работы. Гистамин расширяет артериолы и увеличивает кровенаполнение капилляров.
1. Дыхательная система и ее строение и функции.
Дыхание — совокупность последовательно протекающих процессов, обеспечивающих потребление организмом О2 и выделение СО2. Дыхание включает определенную последовательность процессов; 1) внешнее дыхание, обеспечивающее вентиляцию легких; 2) обмен газов между альвеолярным воздухом и кровью; 3) транспорт газов кровью; 4) обмен газов между кровью в капиллярах и тканевой жидкостью; 5) обмен газов между тканевой жидкость и клетками; 6) биологическое окисление в клетках (внутреннее дыхание). Дыхательные мышцы обеспечивают ритмичное увеличение или уменьшение объема грудной полости. Функционально дыхательные мышцы делят на инспираторные (основные и вспомогательные) и экспираторные. Основную инспираторную группу мышц составляют диафрагма, наружные межреберные и внутренние межхрящевые мышцы; вспомогательные мышцы — лестничные, грудиноключично-сосцевидные, трапецевидная, большая и малая грудные мышцы. Экспираторную группу мышц составляют абдоминальные (внутренняя и наружная косые, прямая и поперечная мышцы живота) и внутренние межреберные.
Важнейшей мышцей вдоха является диафрагма — куполообразная мышца, разделяющая грудную и брюшную полости. При сокращении диафрагмы органы брюшной полости смещаются вниз и вперед и вертикальные размеры грудной полости возрастают. При этом поднимаются и расходятся ребра, что приводит к увеличению поперечного размера грудной полости. При спокойном дыхании диафрагма является единственной активной инспираторной мышцей и ее купол опускается на 1 — 1,5 см. При глубоком форсированном дыхании увеличивается амплитуда движений диафрагмы (экскурсия может достигать 10 см) и активизируются наружные межреберные и вспомогательные мышцы. Из вспомогательных мышц наиболее значимыми являются лестничные и грудиноключично-сосцевидные мышцы.
Наружные межреберные мышцы соединяют соседние ребра. Их волокна ориентированы наклонно вниз и вперед от верхнего к нижнему ребру. При сокращении этих мышц ребра поднимаются и смещаются вперед, что приводит к увеличению объема грудной полости в переднезаднем и боковом направлениях. Паралич межреберных мышц не вызывает серьезных расстройств дыхания, поскольку диафрагма обеспечивает вентиляцию.
Лестничные мышцы, сокращаясь во время вдоха, поднимают 2 верхних ребра, а вместе с ними всю грудную клетку. Грудиноключично-сосцевидные мышцы поднимают I ребро и грудину. При спокойном дыхании они практически не задействованы, однако при увеличении легочной вентиляции могут интенсивно работать.
Выдох при спокойном дыхании происходит пассивно. Легкие и грудная клетка обладают упругостью, и поэтому после вдоха, когда они активно растягиваются, стремятся вернуться в прежнее положение. При физической нагрузке, когда повышено сопротивление воздухоносных путей, выдох становится активным.
Наиболее важными и сильными экспираторными мышцами являются абдоминальные мышцы, которые образуют переднебоковую стенку брюшной полости. При их сокращении повышается внутрибрюшное давление, диафрагма поднимается вверх и объем грудной полости, а следовательно и легких, уменьшается.
В активном выдохе участвуют также внутренние межреберные мышцы. При их сокращении ребра опускаются и объем грудной клетки уменьшается. Кроме того, сокращение этих мышц способствует укреплению межреберных промежутков. Пневмография – графич регистрация движения грудной клетки. Определяется ЧДД (12-25 в мин), продолж дых цикла, амплитуда дыхания.