8. Механизм канальцевой секреции. Секреция парааминогиппуровой кислоты, холина, ионов к и других веществ. Определение величины канальцевой секреции. Синтез веществ в почках.

Этот дополнительный механизм выделе­ния ряда веществ, помимо их фильтрации в клубочках, позволяет быстро экскретировать некоторые органические кислоты и основания, а также не­которые ионы, например К⁺. Секреция органических кислот (феноловый красный, ПАГ, диодраст, пенициллин) и органических оснований (холин) происходит в проксимальном сегменте нефрона и обусловлена функцио­нированием специальных систем транспорта. Калий секретируется в ко­нечных частях дистального сегмента и собирательных трубках. При введении ПАГ в кровь человека ее выделение с мочой зависит от фильтрации в клубочках и секреции клетками каналь­цев. Когда секреция ПАГ достигает максимального уровня (ТmрРАН), она становится постоянной и не зависит от содержания ПАГ в плазме крови. В этой же мембране имеется анионный обменник, который удаляет из цитоплазмы а-кетоглутарат в обмен на поступающий из межклеточной жидкости в клетку парааминогиппурат, диодраст или некоторые иные ор­ганические кислоты.

Уровень секреции зависит от числа переносчиков в мембране. Секреция ПАГ возрастает пропорционально увеличению концентрации ПАГ в крови до тех пор, пока все молекулы пере­носчика не насыщаются ПАГ. Максимальная скорость транспорта ПАГ достигается в тот момент, когда количество ПАГ, доступное для транспор-та, становится равным количеству молекул переносчика, которые могут образовывать комплекс с ПАГ. Поступившая в клетку ПАГ движется по цитоплазме к апикальной мембране и с помощью имеющегося в ней специального механизма выде- ляется в просвет канальца. Способность клеток почки к секреции органи- ческих кислот и оснований носит адаптивный характер. Подобно секреции органических кислот, секреция органических осно­ваний (например, холин) происходит в проксимальном сегменте нефрона и характеризуется Тт. Системы секреции органических кислот и основа­ний функционируют независимо друг от друга, при угнетении секреции органических кислот секреция оснований не нарушается. При избытке К⁺ в организме система регуляции стимулирует его секрецию клетками каналь­цев. Возрастает проницаемость для К⁺ мембраны клетки, обращенной в просвет канальца, появляются «каналы», по которым К⁺ по градиенту концентрации может выходить из клетки. Скорость секреции К⁺ зависит от градиента электрохимического потенциала на этой мембране клетки: чем больше электроотрицательность апикальной мембраны, тем выше уровень секреции. Секреция К⁺ зависит от его внутриклеточной концентрации, проницаемости для К⁺ апикальной мембраны клетки и градиента электрохимического потенциала этой мембраны. При дефиците К⁺ в организме клетки конечных отделов нефрона и собирательных тру­бок прекращают секрецию К⁺ и только реабсорбируют его из канальцевой жидкости.

Опред-е вел-ны канал-й сек-ии. В кровь вводят ПАГ вместе с инулином, кот служит для измерения клубочковой фильтрации. Величина транспорта(Т) орг в-в (Тsран) при секреции (S) его из крови в просвет канальца опред-ся по разности м/у кол-м этого в-ва, выделенным почкой (Uран*V), и кол-вом попавшего в мочу вследствие фильтрации в (СIn*Рран): Тsран=Uран*V-CIn*Pран.

В почках образуются некоторые вещества, выделяемые в мочу (напри­мер, гиппуровая кислота, аммиак) или поступающие в кровь (ренин, про-стагландины, глюкоза, синтезируемая в почке, и др.)- Гиппуровая кислота образуется в клетках канальцев из бензойной кислоты и гликокола. В клетках канальцев при дезаминировании аминокислот главным образом глутамина, из аминогрупп образуется аммиак. Он посту­пает преимущественно в мочу, частично проникает и через базальную плазматическую мембрану в кровь, и в почечной вене аммиака больше, чем в почечной артерии.

Для характеристики всасывания различных веществ в почечных каналь­цах существенное значение имеет представление о пороге выведения. Непо­роговые вещества выделяются при любой их концентрации в плазме крови (и соответственно в ультрафильтрате). Такими веществами являются ину-лин, маннитол. Порог выведения практически всех физиологически важ­ных, ценных для организма веществ различен.

Механизмы канальцевой реабсорбции. Обратное всасывание различных веществ в канальцах обеспечивается активным и пассивным транспортом. Различают два вида активного транспорта — первично-активный и вторич­но-активный. Первично-активным транспорт называется в том случае, ког­да происходит перенос вещества против электрохимического градиента за счет энергии клеточного метаболизма. Примером служит транспорт ионов Na⁺, который происходит при участии фермента Na⁺-K⁺-ATOa3bi, ис-Спользующей энергию АТФ. Вторично-активным называется перенос веще-ства против концентрационного градиента, но без затраты энергии клетки непосредственно на этот процесс; так реабсорбируются глюкоза.

Реабсорбция воды,хлора и некоторых др ионов,мочевины осуществл-ся с пом пассивного транспорта – по электрохим-му,концентрацион-му или осмотич-му градиенту. Фильтруемая ГЛЮКОЗА практически полностью реабсорбируется клетками проксим-го канальцев, и в норме за сутки с мочой выд-ся незначит-е(не более 130 мг) ее кол-ва. АКы почти полностью реаб-ся клетками проксим канальцев. Небольшое кол-во профильровавшегося в клубочках БЕЛКА реаб-ся клетками проксим канальцев.

7. Механизмы канальцевой реабсорбции. Характеристика активного и пассивного транспорта. Механизмы реабсорбции ионов натрия, глюкозы, аминокислот и белка.

4. Вестибулярная система, ее строение и функции.

Вестибулярная система играет наряду со зрительной и соматосенсорной системами ведущую роль в пространственной ориентировке человека. Она получает, передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или враща­тельного движения, а также при изменении положения головы в про­странстве. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибу­лярной сенсорной системы не возбуждаются. Импульсы от вестибулоре-цепторов вызывают перераспределение тонуса скелетных мышц, что обес­печивает сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются реф­лекторным путем через ряд отделов ЦНС. Строение и функции рецепторов вестибулярной системы. Перифериче­ским отделом вестибулярной системы является вестибулярный аппарат, расположенный в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия и трех полукружных каналов. Кроме вестибулярного аппа­рата, в лабиринт входит улит­ка, в которой располагаются слуховые рецепторы. Полу- кружные каналы располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоско­стях: верхний — во фронталь­ной, задний — в сагиттальной и латеральный — в горизонта­льной. Один из концов каж­дого канала расширен (ам­пула). Вестибулярный аппарат включает в себя также два ме-шочка: сферический и эллип­тический, или маточку. В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат: скопление рецеп-торных клеток (вторично-чувствующие механорецепторы) на возвышени­ях, или пятнах. Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клет­ки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60—80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желе­образную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция — ото­литы. Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам, т. е. их сгибания. Функции вестибулярной системы. Вестибулярная система помогает ор­ганизму ориентироваться в пространстве при активном и пассивном дви­жении. При пассивном движении корковые отделы системы запоминают направление движения, повороты и пройденное расстояние. Следует под­черкнуть, что в нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной деятельностью зрительной и вестибулярной систем. Чувствительность вестибулярной системы здорового человека лчень высока. Порог различения наклона головы в сторону — всего около 1°.

5. Кожная рецепция, характеристика рецепторов, механизмы возбуждения и адаптации. Свойства тактильного восприятия.

Кожные рецепторы. Рецепторная поверхность кожи огромна (1,4—2,1 м²). В коже сосредоточено множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Их строение весьма различно. Они локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхности. Больше всего таких рецепторов в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и поло­вых органов. У человека в коже с волосяным покровом (90 % всей кожной поверхности) основным типом рецепторов являются свободные окончания нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко ло­кализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению. Рецепторами прикосновения являются также осязатель­ные мениски (диски Меркеля), образованные в нижней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпите­лиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук. В коже, лишенной волосяного покрова, находят много осязательных телец (тельца Мейсснера). Они локализованы в сосочковом слое дермы пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках молочных желез. пластинчатые тельца, или тельца Фатера—Пачини (рецепторы давления и вибрации). Они есть также в сухожилиях, связках, брыжейке.

Механизмы возбуждения кожных рецепторов. Механический стимул приводит к деформации мембраны кожного рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увеличивается ее проницаемость для Na⁺. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. Как только ре-цепторный потенциал достигает критического уровня деполяризации, в рецепторе генерируются импульсы, распространяющиеся по нервному во­локну в ЦНС. Адаптация кожных рецепторов. По скорости адаптации при длящемся действии раздражителя большинство кожных рецепторов разделяют на быстро- и медленно адаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются так­тильные рецепторы, расположенные в волосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца. Большую роль в этом играет капсула тельца: она ускоряет адаптационный процесс (укорачивает рецепторный потенциал), так как хорошо проводит быстрые и гасит медленные изменения давле­ния. Свойства тактильного восприятия. Ощущение прикосновения и давле­ния на кожу довольно точно локализуется, т. е. относится человеком к определенному участку кожной поверхности. Эта локализация вырабаты­вается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприорецепции. Пространственное различение на кожной поверхности, т. е. способность человека раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках.