2. Значение процесса выделения для организма. Органы выделения.

3. Морфо-функциональная характеристика нефронов. Особенности почечного кровотока. Юкстагломерулярный аппарат и его значение.

Строение нефрона. В каждой почке человека содержится около 1 млн

функциональных единиц —- нефронов, в которых происходит образование мочи. Каждый нефрон начинается почечным, или мальпигие-вым, тельцем — двустенной капсулой клубочка (капсула Шумлянского — Боумена), внутри которой находится клубочек капилляров. Внутренняя поверхность капсулы выстлана эпителиальными клетками; образующаяся полость между висцеральным и париетальным листками капсулы перехо­дит в просвет проксимального извитого канальца. Особенностью клеток этого канальца является наличие щеточной каемки — большого количест­ва микроворсинок, обращенных в просвет канальца. Следующий отдел нефрона — тонкая нисходящая часть петли нефрона (петля Генле). Ее стенка образована низкими плоскими эпителиальными клетками. Нисхо­дящая часть петли может опускаться глубоко в мозговое вещество, где ка­налец изгибается на 180°, и поворачивает в сторону коркового вещества почки, образуя восходящую часть петли нефрона. Она может включать тонкую и всегда имеет толстую восходящую часть, которая поднимается до уровня клубочка своего же нефрона, где начинается дистальный извитой каналец. Этот отдел канальца обязательно прикасается к клубочку между приносящей и выносящей артериолами в области плотного пятна. Клетки толстого восходящего отдела петли Генле и дистального из­витого канальца лишены щеточной каемки, в них много митохондрий и увеличена поверхность базальной плазматической мембраны за счет складчатости. Конечный отдел нефрона — короткий связующий каналец, впадает в собирательную трубку. Начинаясь в корковом веществе почки, собирательные трубки проходят через мозговое вещество и открываются в полость почечной лоханки.

Исходя из особенностей структуры и функции почечных канальцев, различают следующие сегменты нефрона: 1) проксимальный, в состав ко­торого входят извитая и прямая части проксимального канальца; 2) тон­кий отдел петли нефрона, включающий нисходящую и тонкую восходя­щую части петли; 3) дистальный сегмент, образованный толстым восходя­щим отделом петли нефрона, дистальным извитым канальцем и связую­щим отделом. Канальцы нефрона соединены с собирательными трубками, которые в сформировавшейся почке функционально близки дистальному сегменту нефрона.

Кровоток по корковому веществу почки достигает 4—5 мл/мин на 1 г Ткани; это наиболее высокий уровень органного кровотока. Особенность почечного кровотока состоит в том, что в условиях изменения системного АД в широких пределах (90—190 мм рт. ст.) он остается постоянным. Это обусловлено специальной системой саморегуляции кровообращения в почке. Короткие почечные артерии отходят от брюшного отдела аорты, раз­ветвляются в почке на все более мелкие сосуды, и одна приносящая (аф­ферентная) артериола входит в клубочек. Здесь она распадается на ка­пиллярные петли, которые, сливаясь, образуют выносящую (эфферент­ная) артериолу, по которой кровь оттекает от клубочка. Диаметр эффе­рентной артериолы уже, чем афферентной. Вскоре после отхождения от клубочка эфферентная артериола вновь распадается на капилляры, образуя густую сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых ка­нальцев. Таким образом, большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры — вначале в клубочке, а затем у канальцев. Отличие крово­снабжения юкстамедуллярного нефрона заключается в том, что эфферент­ная артериола, выйдя из клубочка, не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, спускающиеся в мозговое вещество почки. Эти сосуды обеспечивают кровоснабжение мозгового Юкстагломерулярный аппарат морфологически образует подобие треу­гольника, две стороны которого представлены подходящими к клубочку афферентной и эфферентной артериолами, а основание — клетками плот­ного пятна (mucula densa) дистального канальца.

Юкстагломерулярный аппарат участвует в секреции ренина и ряда других биологически активных веществ.

4. Клубочковая фильтрация. Механизм фильтрации, значение эффективного фильтрационного давления. Понятие об ультрафильтруемой фракции. Суточный объем ультрафильтрата.

Ультрафильтрация воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови происходит через клубочковый фильтр. Этот фильтрационный барьер почти непроницаем для высокомолекулярных веществ. Процесс ультрафиль­трации обусловлен разностью между гидростатическим давлением крови, гидростатическим давлением в капсуле клубочка и онкотическим давлением белков плазмы крови. Общая поверхность капилляров клубочка больше об-

Фильтрующая мембрана (фильтрационный барьер), через которую про­ходит жидкость из просвета капилляра в полость капсулы клубочка, состо­ит из трех слоев: эндотелиальных клеток капилляров, базальной мембраны и эпителиальных клеток висцерального (внутреннего) листка капсулы — подоцитов. Клетки эндотелия, толщина менее 50 нм;. в цитоплазме имеются круглые или овальные отверстия (поры) размером 50—-100 нм, которые за­нимают до 30 % поверхности клетки. При 'нормальном кровотоке наибо-лее крупные белковые молекулы образуют барьерный слой на поверхности пор эндотелия и затрудняют движение через них альбуминов, ограничивая тем самым прохождение форменных элементов крови и белков через эн­дотелий. Другие компоненты плазмы крови и вода могут свободно прохо-дить через эндотелий и достигать базальной мембраны.

Базальиая мембрана — важнейшая составная часть фильтрующей мемб­раны клубочка. У человека толщина базальной мембраны 250—400 нм.

мембрана состоит из трех слоев — центрального и двух периферических. Поры в базальной мембране препятствуют прохождению молекул диамет­ром больше 6 нм. Прохождению белков через клубочковый фильтр препятствуют отрица­тельно заряженные молекулы — полианионы, входящие в состав вещества базальной мембраны. Состав клубочкового фильтрата зависит от свойств эпителиального барьера и ба­зальной мембраны.

Величина клубочковой фильтрации зависит от разности между гидроста­тическим давлением крови (около 70 мм рт. ст. в капиллярах клубочка), он-котическим давлением белков плазмы крови (около 30 мм рт. ст.) и гидро­статическим давлением в капсуле клубочка (около 20 мм рт. ст.). Эффек­тивное фильтрационное давление, т.е. давление, которое определяет клу-бочковую фильтрацию, составляет примерно 20 мм рт. ст. Ультрафильтрат практически не содержит белков; он подобен плазме по общей концентрации осмотически активных веществ, глюкозы, моче­вины, мочевой кислоты, креатинина и др. Ультрафильтруемая фракция – та части в-ва в плазме от общего его вол-ва в плазме крови, кот не всязана с белком и свободно роходит ч/з клубочковый фильтр. За сутки обр-ся 180л фильтрата.

5. Измерение скорости клубочковой фильтрации, ее удельная величина у мужчин и женщин.

6. Канальцевая реабсорбция, ее значение в образовании мочи. Особенности реабсорбции отдельных веществ в разных частях канальцевой системы. Понятие об облигатной и факультативной реабсорбции воды.

В проксимальном сегменте нефрона прак­тически полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na⁺, Cl~, НСОз-В последующих отделах нефрона всасываются преимущественно электро­литы и вода. В дистальном канальце калий не только реабсорбируется, но и секретируется при его избытке в организме. В проксимальном отделе нефрона реабсорбция натрия, калия, хлора и дру­гих веществ происходит через высокопроницаемую для воды мембрану стен-ки канальца. Напротив, в толстом восходящем отделе петли нефрона, ди-стальных извитых канальцах и собирательных трубках реабсорбция ионов и воды происходит через малопроницаемую для воды стенку канальца. Под влиянием импульсов, поступающих по эфферентным нервам, и при действии биологически активных веществ реабсорбция натрия и хлора регулируется в проксимальном отделе нефрона.

В конечных частях дистального сегмента нефрона и собирательных трубках проницаемость стенки канальца для воды регулируется вазопрессином. Факультативная реабсорбция воды зависит от осмотической проницае­мости канальцевой стенки, величины осмотического градиента и скорости движения жидкости по канальцу.

Сенсорные системы

1. Строение и функция оптического аппарата глаза. Механизм аккомодации.

Зрительная с-ма дает мозгу более 90% всей сенсорной инф-ии. Зрение — многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изобра­жения на сетчатку биологического оптического прибора — глаза. Затем происходит возбуждение фоторецепторов, передача и преобразование зри­тельной информации в нейронных слоях зрительной системы, а заканчи­вается зрительное восприятие принятием высшими корковыми отделами этой системы решения о зрительном образе.

Строение и функции оптического аппарата глаза. Глазное яблоко имеет шарообразную форму, что облегчает его повороты для наведения на рас­сматриваемый объект. На пути к светочувствительной оболочке глаза (сет­чатка) лучи света проходят через несколько прозрачных сред — роговицу, хрусталик и стекловидное тело. Определенная кривизна и показатель пре­ломления роговицы и в меньшей мере хрусталика определяют преломле­ние световых лучей внутри глаза. Преломляющая сила здорового глаза составляет 59 D при рассматривании далеких и 70,5 D — при рассматривании близких предметов. На сетчатке получается изоб­ражение, резко уменьшенное, перевернутое сверху вниз и справа налево.

Аккомодация. Аккомодацией называют приспособление глаза к ясному видению объектов, удаленных на разное расстояние. Для ясного видения объекта необходимо, чтобы он был сфокусирован на сетчатке, т. е. чтобы лучи от всех точек его поверхности проецировались на поверхность сетчатки. Главную роль в аккомодации играет хрусталик, изменяющий свою кривиз­ну и, следовательно, преломляющую способность. Механизмом аккомодации является сокращение ресничных мышц, кото­рые изменяют выпуклость хрусталика. Аномалии рефракции глаза. Две главные аномалии рефракции глаза — близорукость, или миопия, и дальнозоркость, или гиперметропия, — обу­словлены не недостаточностью преломляющих сред глаза, а изменением длины глазного яблока. Близорукость. Если продольная ось глаза слишком длинная, то лучи от далекого объекта сфокусируются не на сетчатке, а перед ней, в стекловид­ном теле. Астигматизм – неодинаковое преломление лучей в разных направлениях (по гориз. и вертикал-му меридиану). Обусловлен не строго сферической поверхностью роговой оболочки.

2. Цветовое зрение. Цветовое ощущение и цветовая слепота.

3. Структура и функции наружного, среднего и внутреннего уха. Механизм слуховой рецепции.

Наружное ухо. Наружный слуховой проход проводит звуковые колеба­ния к барабанной перепонке. Барабанная перепонка, отделяющая наруж­ное ухо от барабанной полости, или среднего уха, представляет собой тон­кую (0,1 мм) перегородку, имеющую форму направленной внутрь ворон­ки. Перепонка колеблется при действии звуковых колебаний, пришедших к ней через наружный слуховой проход.

Среднее ухо. В заполненном воздухом среднем ухе находятся три косточ­ки: молоточек, наковальня и стремечко, которые последовательно передают колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо. Молоточек вплетен рукояткой в барабанную перепонку, другая его сторона соединена с нако­вальней, передающей колебания стремечку. Благодаря этому передаются колебания барабанной пе­репонки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. Кроме того, по­верхность стремечка в 22 раза меньше барабанной перепонки, что во столь­ко же раз усиливает его давление на мембрану овального окна. Слуховая (евстахи­ева) труба, соединяющая среднее ухо с носоглоткой, что служит выравнива­нию давления в нем с атмосферным. В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального, есть еще круглое окно улитки, тоже закры­тое мембраной. Если бы круглого окна не было, то из-за несжимаемости жид­кости колебания ее были бы невозможны. В среднем ухе расположены две мышцы: напрягающая барабанную пе­репонку и стременная. Этим внутреннее ухо автоматически предохраняется от перегрузок.

Механизмы слуховой рецепции. При действии звука основная мембрана начинает колебаться, наиболее длинные волоски рецепторных клеток (сте-реоцилии) касаются покровной мембраны и несколько наклоняются. От­клонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончай­ших вертикальных нитей, связывающих между собой верхушки соседних волосков данной клетки. Это натяжение чисто механически открывает от 1 до 5 ионных каналов в мембране стереоцилии. Важным механизмом усиления сенсорного сигнала на рецепторном уровне слуховой системы является механическое взаимодей­ствие всех стереоцилии (около 100) каждой волосковой клетки. Оказалось, что все стереоцилии одного рецептора связаны между собой в пучок тон­кими поперечными нитями. Поэтому когда сгибаются один или несколько более длинных волосков, они тянут за собой все остальные волоски. В ре­зультате этого открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала.

9. Диурез, его величина, зависимость от времени суток. Состав и свойства мочи. Мочеиспускание, его регуляция, значение объема крови.

Диурезом называют количество мочи, выделяемое человеком за опреде­ленное время. Эта величина у здорового человека колеблется в широких пределах в зависимости от состояния водного обмена. При обычном вод­ном режиме за сутки выделяется 1 — 1,5 л мочи. Концентрация осмотиче­ски активных веществ в моче зависит от состояния водного обмена и со­ставляет 50—1450 мосмоль/кг Н₂О. В условиях высокой температуры окружа­ющей среды вследствие возрастания потоотделения количество выделяе­мой мочи уменьшается. Ночью во время сна диурез меньше, чем днем.

Состав и свойства мочи. С мочой могут выделяться большинство ве­ществ, имеющихся в плазме крови, а также некоторые соединения, синте­зируемые в почке. С мочой выделяются электролиты, количество которых зависит от их потребления с пищей, а концентрация в моче — от уровня мочеотделения. Почки служат главным органом экскреции конечных продуктов азоти­стого обмена. У человека при распаде белков образуется мочевина, состав­ляющая до 90 % азота мочи; ее суточная экскреция достигает 25—35 г. С мочой выделяется 0,4—1,2 г азота аммиака, 0,2—0,7 г мочевой кислоты (при потреблении пищи, богатой пуринами, выделение возрастает до 2— 3 г). Креатин, образующийся в мышцах из фосфокреатина, переходит в креатинин; его выделяется около 1,5 г/сут. В небольшом количестве в мочу поступают некоторые производные продуктов гниения белков в ки­шечнике — индол, скатол, фенол, они в основном обезвреживаются в печени.

Глюкоза в моче в обычных условиях не выявляется. При избыточном потреблении сахара, когда концентрация глюкозы в плазме крови превы-шает 10 ммоль/л, при гипергликемии иного происхождения наблюдается глюкозурия — выделение глюкозы с мочой. Цвет мочи зависит от величины диуреза и уровня экскреции пигментов. Цвет меняется от светло-желтого до оранжевого. Пигменты образуются из билирубина желчи в кишечнике, где билирубин превращается в уробилин и урохром, которые частично всасываются в кишечнике и затем выделя­ются почками. Часть пигментов мочи представляет собой окисленные в почке продукты распада гемоглобина. С мочой выделяются различные биологически активные вещества и продук­ты их превращения.

Образующаяся в почечных канальцах моча выделяется в почечную ча­шечку, а затем в фазе систолы почечной чашечки происходит опорожне­ние в почечную лоханку. Последняя постепенно заполняется мочой, и по достижении порога раздражения возникают импульсы от барорецепторов, сокращаются мышцы почечной лоханки, раскрывается просвет мочеточ­ника, и моча благодаря сокращениям его стенки продвигается в мочевой пузырь. Объем мочи в пузыре постепенно увеличивается, его стенка растя­гивается, но вначале напряжение стенок не изменяется и давление в моче­вом пузыре не растет. Когда объем мочи в пузыре достигает определенно­го предела, круто нарастает напряжение гладкомышечных стенок и повы­шается давление жидкости в его полости. Раздражение механорецепторов мочевого пузыря определяется растяжением его стенок, а не увеличением давления. Наступают сокращение гладкой мышцы стен­ки мочевого пузыря, расслабление внутреннего и наружного сфинктеров мочеиспускательного канала, сокращение мышц брюшной стенки и дна таза; в это же время происходит фиксация грудной стенки и диафрагмы. В результате моча, находившаяся в мочевом пузыре, выводится из него.