22.Воспроизведение клеток и его виды. Митоз. Преобразование структурных компонентов клетки на различных этапах митоза. Роль клеточного центра в митозе. Морфология и виды митотических хромосом:

Митотический цикл

Митотический цикл состоит из митоза (М-фаза) и интерфазы. В интерфазе последовательно различают фазы G₁, S и G₂.

СТАДИИ МИТОТИЧЕСКого ЦИКЛА

Интерфаза

G₁ — обычно самая продолжительная фаза цикла, следует за телофазой митоза. В эту фазу клетка синтезирует РНК и белки. Продолжительность фазы - от нескольких часов до нескольких дней. У быстро делящихся клеток (эмбриональные и неопластические) эта фаза непродолжительна.

G₀. Клетки могут выйти из цикла и находиться в фазе G₀. В фазе G₀ клетки

начинают дифференцироваться, достигая состояния терминальной (окончательной) дифференцировки (например, нейроны).

S. В фазу S в клетке продолжается синтез белка, происходит репликация

ДНК, разделяются центриоли. В большинстве клеток фаза S длится 8—12 часов.

G₂. В фазу G₂ продолжается синтез РНК и белка (например, синтез тубулина

для микротрубочек митотического веретена). Дочерние центриоли достигают размеров дефинитивных органелл. В эту же фазу накапливается АТФ для энергетического обеспечения последующего митоза. Эта фаза длится 2—4 часа.

МИТОЗ

В ходе митоза делятся ядро (кариокинез) и цитоплазма (цитокинез).

Фазы митоза: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза, телофаза (рис- 2-22).

Профаза. Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, соединённых центромерой, исчезает ядрышко. Центриоли организуют митогическое веретено. Пара центриолей входит в состав митотического центра, от которого радиально отходят микротрубочки. Сначала митотические центры располагаются вблизи ядерной мембраны, а затем расходятся, и образуется биполярное митотическое веретено. В этом процессе участвуют полюсные микротрубочки, взаимодействующие между собой по мере удлинения.

Прометафаза. Ядерная оболочка распадается на мелкие фрагменты. В области центромер появляются кинетохоры, функционирующие как центры организации кинетохорных микротрубочек. Отхождение кинетохор от каждой хромосомы в обе стороны и их взаимодействие с полюсными микротрубочками митотического веретена — причина перемещения хромосом.

Метафаза. Хромосомы располагаются в области экватора веретена. Образуется метафазная пластинка, в которой каждая хромосома удерживается парой кинетохоров и связанными с ними кинетохорными микротрубочками, направленными к противоположным полюсам митотического веретена.

Анафаза — расхождение дочерних хромосом к полюсам митотического веретена со скоростью 1 мкм/мин.

Телофаза. Хроматиды подходят к полюсам, кинетохорные микротрубочки исчезают, а полюсные продолжают удлиняться. Образуется ядерная оболочка, появляется ядрышко

Цитокинез — разделение цитоплазмы на две обособляющиеся части. Процесс начинается в поздней анафазе или в телофазе. Плазмолемма втягивается между двумя дочерними ядрами в плоскости, перпендикулярной длинной оси веретена. Борозда деления углубляется, и между дочерними клетками остаётся мостик — остаточное тельце. Дальнейшее разрушение этой структуры приводит к полному разделению дочерних клеток.

2. Гоноци́т или первичная половая клетка— эмбриональная клетка, из которой впоследствии могут образоваться сперматозоиды или яйцеклетки. Также гоноцитом могут называться любые клетки, участвующие в процессе гаметогенеза, и сами гаметы.

3.Сравнительная характеристика:

1) при овогене­зе стадия размножения начинается и заканчивается в эм­бриональном периоде, а при сперматогенезе — после поло­вого созревания;

2) при овогенезе стадия роста начинается в эмбриональном периоде и включает периоды малого и большого роста, а при сперматогенезе стадия роста не раз­деляется на периоды большого и малого роста и протекает в половозрелом организме;

3) при овогенезе 1 -е деление соз­ревания происходит в зрелом фолликуле яичника, 2-е деление— в маточной трубе, а при сперматогенезе оба деления созревания происходят в извитых семенных канальцах се­менника;

4) овогенез включает 3 стадии (отсутствует стадия Формирования), а Сперматогенез складывается из 4 стадий;

5) в результате овогенеза из одного овоцита 1 -го порядка образуются 1 зрелая яйцеклетка и 3 направительных тельца (первое направительное тельце может разделиться на 2 новых тельца), а при сперматогенезе из одного сперма- 1-го порядка образуется 4 сперматозоида.

4. Яйцеклетка человека имеет диаметр около 130 мкм. К цитолемме прилежат блестящая, или прозрачная, зона (zona pellucida — Zp) и далее слой фолликулярных клеток (рис. 31). Ядро женской половой клетки имеет гаплоидный набор хромосом с Xполовой хромосомой, хорошо выраженное ядрышко, в кариолемме много поровых комплексов. В период роста ооцита в ядре происходят интенсивные процессы синтеза иРНК, рРНК. В цитоплазме развиты аппарат синтеза белка (эндоплазматическая сеть, рибосомы) и аппарат Гольджи. Количество митохондрий умеренно, они расположены около ж е л т о ч н о г о я д р а , где идет интенсивный синтез желтка, клеточный центр отсутствует. Аппарат Гольджи на ранних стадиях развития располагается около ядра, а в процессе созревания яйцеклетки смещается на периферию цитоплазмы. Здесь располагаются производные этого комплекса — кортикальные гранулы число которых достигает около 4000, а размеры 1 мкм. Они содержат гликозаминогликаны и различные ферменты (в том числе протеолитические), участвуют в к о р т и к а л ь н о й р е а к ц и и , защищая яйцеклетку от полиспермии. Из включений ооплазмы особого внимания заслуживают желточные гранулы, содержащие белки, фосфолипиды и углеводы. Каждая гранула желтка окружена мембраной, имеет плотную центральную часть, состоящую из ф о с ф о в и т и н а (фосфопротеин), и более рыхлую периферическую часть, состоящую из л и п о в и т е л л и н а (липопротеин). Белки фосфовитин и липовителлин синтезируются в эндоплазматической сети и, расщепляясь ферментами лизосом (катепсин), используются для питания. Прозрачная, или блестящая, зона (zona pellucida — Zp) состоит из гликопротеинов и гликозаминогликанов — хондроитинсерной, гиалуроновой и сиаловой кислот. Установлено, что г л и к о п р о т е и н ы представлены тремя фракциями — Zpl, Zp2, Zp3. Фракции Zp2 и Zp3 образуют нити длиной 2—3 мкм и толщиной 7 нм, которые соединены между собой с помощью фракции Zpl. Фракция Zp3 является рецептором для спермиев, a Zp2 препятствует полиспермии. В блестящей зоне содержатся десятки миллионов молекул гликопротеина Zp3, каждая из которых имеет более 400 аминокислотных остатков, соединенных с многими олигосахаридными ветвями (остатки простых сахаров). В образовании этой зоны принимают участие фолликулярные клетки: отростки фолликулярных клеток проникают через прозрачную зону, направляясь к цитолемме яйцеклетки. Цитолемма яйцеклетки имеет микроворсинки, располагающиеся между отростками фолликулярных клеток.Фолликулярные клетки выполняют трофическую и защитную функции.

Лучистый венец технически не является производным яйцеклетки, а состоит из отдельных клеток, которые называются кучевых (лат. Cumulus oophorus). Они окружают ооцит как в фолликуле, так и после овуляции. До овуляции кучевые клетки является ближайшим к ооцита слоем гранулёзных клеток, функция которых заключается в питании ооцита через специальные образования, трансзональни проекции, которые соединяют эти клетки.

Классификация яйцеклеток основывается на признаках наличия, количества й распределения желтка (lecithos), представляющего собой белковолипидное включение в цитоплазме, используемое для питания зародыша. Различают безжелтковые (алециталъные), маложелтковые (олиголециталъные), среднежелтковые (мезолециталъные), многожелтковые (полилециталъные) яйцеклетки. Маложелтковые яйцеклетки подразделяются на первичные (у бесчерепных, например у ланцетника) и вторичные (у плацентарных млекопитающих и человека).

27. Оплодотворение. Биологическое значение оплодотворения. Этапы оплодотворения. Слияние пронуклеусов. Условия, необходимые для нормального оплодотворения.

1.Оплодотворение— слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для данного вида животных, и возникает качественно новая клетка — зигота (оплодотворенная яйцеклетка, или одноклеточный зародыш)

2.Биологическое значение оплодотворения состоит в том, что при слиянии женской и мужской половых клеток образуется новый организм, несущий в себе признаки и матери и отца. При образовании половых клеток в мейозе возникают гаметы с разным сочетанием хромосом, поэтому образующиеся после оплодотворения новые организмы могут сочетать в себе признаки обоих родителей в самых различных комбинациях. В результате этого происходит увеличение наследственного разнообразия организмов.

3.Этапы оплодотворения:

В процессе оплодотворения различают три фазы: 1) дистантное взаимодействие и сближение гамет; 2) контактное взаимодействие и активизация яйцеклетки; 3) вхождение сперматозоида в яйцо и последующее слияние — сингамия. I стадия — дистантное взаимодействие, включает в себя 3 механизма:

• хемотаксис — направленное движение сперматозидов навстречу к яйцеклетке (гинигамоны 1,2);

• реотаксис — движение сперматозоидов в половых путях против тока жидкости;

• капацитация — усиление двигательной активности сперматозоидов, под воздействием факторов женского организма (рН, слизь и другие).

II стадия — контактное взаимодействие, за 1,5-2 ч сперматозоиды приближаются к яйцеклетке, окружают ее и приводят к вращательным движениям, со скоростью 4 оборота в минуту. Одновременно из акросомы сперматозоидов выделяются сперматозилины, которые разрыхляют оболочки яйцеклетки. В том месте, где оболочка яйцеклетки истончается максимально, происходит оплодотворение, оволемма выпячивается и головка сперматозоида проникает в цитоплазму яйцеклетки, занося с собой центриоли, но оставляя снаружи хвостик.

III стадия — проникновение, самый активный сперматозоид проникает головкой в яйцеклетку, сразу после этого в цитоплазме яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения, которая препятствует полиспермии. Затем происходит слияние мужского и женского пронуклеусов, этот процесс носит название синкарион. Этот процесс (сингамия) и есть собственно оплодотворение, появляется диплоидная зигота (новый организм, пока одноклеточный).

К о р т и к а л ь н а я р е а к ц и я — слияние плазмолеммы яйцеклетки с мембранами кортикальных гранул, в результате чего содержимое из гранул выходит в перивителлиновое пространство и воздействует на молекулы гликопротеидов блестящей зоны. Образуется оболочка оплодотворения толщиной 50 нм, препятствующая полиспермии — проникновению других спермиев.

4. Условия, необходимые для оплодотворения:

• концентрация сперматозоидов в эякуляте, не менее 60 млн в 1 мл;

• проходимость женских половых путей;

• нормальная температура тела женщины;

• слабощелочная среда в женских половых путях.

28.Зигота. Строение зиготы. Дробление. Характеристика дробления зародыша человека. Хронология, продолжительность:

1.Эмбриональный период начинается с образования зиготы.

Зигота - это диплоидная клетка(имеет полный двойной набор хромосом, ДНК), образующаяся в результате оплодотворения (слияния яйцеклетки и сперматозоида). Зигота является тотипотентной (то есть, способной породить любую другую) клеткой.

2. Дробление — это последовательно протекающий митоз, без роста образовавшихся клеток, до размеров исходной. При дроблении происходит относительно быстрое увеличение количества клеток (бластомеры). Дробление идет до тех пор, пока не восстановится соотношение объема ядра к объему цитоплазмы, характерное для данного вида. Количество бластомеров увеличивается от 2 до примерно 12—16 к третьим суткам после оплодотворения, когда концептус достигает стадии морулы и выходит в полость матки из маточных труб. Начиная с трех суток, дробление идет быстрее, и на 4-е сутки зародыш состоит из 7—12 бластомеров. Уже через 50—60 ч образуется плотное скопление клеток — морула, а на 3—4-е сутки начинается формирование бластоцисты — полого пузырька, заполненного жидкостью.

Различают дробление:

полное, неполное;

равномерное, неравномерное;

синхронное, асинхронное.

У человека дробление полное, асинхронное, неравномерное. В результате первого деления образуются 2 бластомера, темный и светлый, светлые делятся быстро и обволакивают зиготу снаружи — трофобласт, а темные находятся внутри и делятся медленно — эмбриобласт. Дробление зиготы у человека прекращается на стадии 107 бластомеров.

29. Этапы эмбрионального развития. Понятие дробления зародыша. Типы дробления. Характеристика дробления зиготы млекопитающих. Типы бластул. Строение зародыша на стадии имплантации у человека.

1. Общие этапы эмбрионального развития хордовых.

1. Оплодотворение и образование зиготы;

2. Дробление зиготы и образование бластулы;

3. Гаструляция и появление двух зародышевых листков (эктодермы и энтодермы);

4. Дифференциация экто- и энтодермы, с появлением третьего зародышевого листка - мезодермы и осевых органов (хорды, нервной трубки и первичной кишки);

5. Органогенез и гистогенез (развитие органов и тканей).

2. ДРОБЛЕНИЕ – последовательное митотическое деление зиготы на клетки (бластомеры) без роста дочерних клеток до размера материнской.

3.Типы дробления:

1. полное или голобластическое - если вся зигота дробится на бластомеры (ланцетник, млекопитающие);

2. неполное или меробластическое - если только часть зиготы подвергается дроблению (птицы);

3. равномерное - если клетки бластомеры равной величины (ланцетник);

4. неравномерное—если клетки бластомеры будут разной величины и формы (амфибии, млекопитающие, птицы).

5. синхронное — при одинаковой скорости образования бластомеров на обоих полюсах зиготы;

6.асинхронное— на анимальном полюсе скорость образования бласто­меров выше, чем на вегетативном.

4.Типы бластул:

1. Целобластула образуется при полном равномерном дроблении. Имеет однослойную бластодерму и полость (бластоцель) расположеную в центре. Ланцетник.

2. Амфибластула образуется при полном неравномерном дроблении. Имеет многослойную бластодерму и эксцентрично расположенную бластоцель. Амфибии.

3. Дискобластула образуется при частичном меробластическом дроблении и зародышевый диск распластанный на желтке. Он образован бластомерами и соответствует крыше и краевой зоне. Желток соответствует дну бластулы и узкая щель между ними - бластоцели. Птицы, рептилии.

5. Стадия имплантации происходит на 7-е сутки на задней стенке матки. Проходит в два этапа: адгезия (прилипание зародыша трофобластом к слизистой эндометрия) и инвазия (разрушение эндометрия под зародышем протеолитическими ферментами трофобласта и вследствие этого погружение зародыша в эндометрий).

На стадии имплантации зародыш разделен на два листка эпибласт и гипобласт и окружен внезародышевой мезодермой.

30.Строение зародыша на разных стадиях дробления. Морула. Бластоциста. Эмбриобласт и трофобласт. Имплантация. Ее механизмы. Этапы имплантации. Особенности имплантации у человека:

1.Мо́рула— это стадия раннего эмбрионального развития зародыша, которая начинается с завершением дробления зиготы. Клетки морулы делятся гомобластически. После нескольких делений клетки зародыша формируют шаровидную структуру, напоминающий ягоду шелковицы. Бластомеры, клетки морулы, секретируют серозную жидкость, заполняющую внутреннюю часть этого конгломерата, и формируют в нем полость.В таком состоянии бластулы – являют собой примитивный организм, схожий по форме с полым шаром, прикрепляющимся к стенкам матки.

Бластоциста –  это эмбрион, развивающийся на 5-й день после оплодотворения яйцеклетки.

2. Из поверхностных «светлых» бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт, связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние, «темные», бластомеры формируют эмбриобласт, из которого образуются тело зародыша и некоторые внезародышевые органы (амнион, желточный мешок, аллантоис).

3. Имплантация - внедрение зародыша в слизистую оболочку матки.

Различают две стадии имплантации : адгезию (прилипание), когда зародыш прикрепляется к внутренней поверхности матки, и инвазию (погружение) - внедрение зародыша в ткани слизистой оболочки матки. На 7-е сут в трофобласте и эмбриобласте происходят изменения, связанные с подготовкой к имплантации. Бластоциста сохраняет оболочку оплодотворения. В трофобласте увеличивается количество лизосом с ферментами, обеспечивающими разрушение (лизис) тканей стенки матки и тем самым способствующими внедрению зародыша в толщу ее слизистой оболочки. Появляющиеся в трофобласте микроворсинки постепенно разрушают оболочку оплодотворения. Зародышевый узелок уплощается и превращается в зародышевый щиток, в котором начинается подготовка к первой стадии гаструляции. Имплантация продолжается около 40 ч. Одновременно с имплантацией начинается гаструляция (образование зародышевых листков). Это первый критический период развития.