Материал: ОТВЕТЫ к 1 зачету

В первой стадии трофобласт прикрепляется к эпителию слизистой оболочки матки, и в нем формируются два слоя - цитотрофобласт и симпластотро-фобласт. Во второй стадии симпластотрофобласт, продуцируя протеолити-ческие ферменты, разрушает слизистую оболочку матки. Формирующиеся при этом ворсинки трофобласта, внедряясь в матку, последовательно разрушают ее эпителий, затем подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов, и трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов. Образуется имплантационная ямка, в которой вокруг зародыша появляются участки кровоизлияний. Питание зародыша осуществляется непосредственно из материнской крови (гематотрофный тип питания). Из крови матери зародыш получает не только все питательные вещества, но и кислород, необходимый для дыхания. Одновременно в слизистой оболочке матки из клеток соединительной ткани, богатых гликогеном, происходит образование децидуальных клеток. После полного погружения зародыша в имплантационную ямку отверстие, образовавшееся в слизистой оболочке матки, заполняется кровью и продуктами разрушения тканей слизистой оболочки матки. В последующем дефект слизистой оболочки исчезает, эпителий восстанавливается путем клеточной регенерации.

Гематотрофный тип питания, сменяющий гистиотрофный, сопровождается переходом к качественно новому этапу эмбриогенеза - второй фазе гаструляции и закладке внезародышевых органов.

31. Основные стадии эмбриогенеза. Характеристика и значение процесса гаструляции. Типы гаструляции. Особенности образования зародышевых листков у разных организмов:

1. ЗИГОТА – начало синтеза ДНК и белка;

2. ДРОБЛЕНИЕ – начало синтеза основных типов РНК

3. МОРУЛА – клетки зародыша тотипотентны (взаимозаменяемы)

4. БЛАСТОЦИСТА – происходит утрата тотипотентности и клетки детерминируются к образованию зародышевых и внезародышевых структур.

5. ГАСТРУЛА – появляются зародышевые листки и стволовые клетки

6. ОРГАНОГЕНЕЗ – из ткани формируются органы, идет формирование зачатков органов из клеточных клонов;

2. Гаструляция — сложный процесс химичес­ких и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в ре­зультате чего образуются зародышевые листки: наружный (эктодер­ма), средний (мезодерма) и внутренний (энтодерма) — источники зачатков тканей и органов, комплексы осевых органов.

Гаструляция у человека совершается двумя способами: путем расщеп­ления, или деламинации зародышевого узелка, а также путем иммиграции.

Гаструляция осуществляется в две стадии. Первая стадия (деламинация), а вторая стадия (иммиграция). При деламинации образуются два листка: наруж­ный листок — первичная эктодерма, или эпибласт (вто­ричная эктодерма, мезодермы и хорды), обращенный к трофобласту, и внутренний — гипобласт (зародышевая и внезародышевая энтодерма), обращенный в полость бластоцисты. Эпибласт в дальней­шем образует нижнюю стенку амниотического пузырька. Гипобласт представляет собой верхнюю стенку начинающего формиро­ваться желточного пузырька.

Вслед за деламинацией отмечается выселение клеток из наружного и внутреннего листков в полость бластоцисты, что знаменует формирование внезародышевой мезодермы (мезенхимы). Мезенхима подрастает к трофобласту и внедряется в него. При этом формируется хорион — ворсинчатая оболочка зародыша.

Вторая стадия гаструляции происходит путем перемещения (иммиграция) клеток в области амниотического пузырька. При этом образуется первичная полоска — источник формирования мезодермы. В головном конце первичная полоска утолщается, образуя— хорду. В ре­зультате зародыш приобретает трехслойное строение в виде плоского дис­ка, состоящего из эктодермы, мезодермы и энтодермы.

3. Способы гаструляции различны. Выделяют четыре разновидности, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный.

Инвагинация — впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.

Эпиболия — обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.

Деноминация —расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.

Иммиграция — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.

4.В результате гаструляции в зародыше любого вида животного образуются три зародышевых листка: 1)эктодерма (наружный зародышевый листок); 2)энтодерма (внутренний зародышевый листок); 3)мезодерма (средний зародышевый листок). Каждый зародышевый листок представляет собой обособлен ный пласт клеток. Между листками вначале имеются щелевидные пространства, в которые вскоре мигрируют отростчатые клетки, образующие в совокупности зародышевую мезенхиму (некоторые авторы рассматривают ее как четвертый зародышевый листок). Зародышевая мезенхима образуется путем выселения клеток из всех трех зародышевых листков, главным образом из мезодермы. Зародыш, состоящий из трех зародышевых листков и мезенхимы, носит название гаструлы. Процесс гаструляции у зароды шей разных животных существенно отличается как по способам, так и по времени. В образующихся после гаструляции зародыше вых листках и мезенхиме содержатся презумптивные (предполо жительные) зачатки тканей. После этого начинается третий этап эмбриогенеза — гисто и органогенез.

32. Основные этапы эмбрионального развития. Механизмы развития Понятия детерминации и дифференцировки. Морфологическое проявление этих процессов в клетках различных тканей:

1.Зигота;

2.Дробление;

3.Гаструляция;

4.Дифференциация экто- и энтодермы- этап формирования участков в пределах различных зародышевых листков, которые начинают различаться пространственной организацией, морфологическими, цитохимическими и молекулярно-биологическими особенностями образующих их клеток, а также способностью к образованию тех или иных тканей (гистобластическими потенциями). Эмбриональные зачатки - непосредственные источники развития тканей в онтогенезе.

Дифференцировка материала среднего зародышевого листка приводит к формированию компактной хорды, играющей роль оси симметрии зародыша, а также мезодермы, которая разделяется на медиально расположенные метамерные участки - сомиты, лежащие центрально нефротомы и формирующиеся латерально несегментированные участки - спланхнотомы, образованные париетальным и висцеральным листками с расположенной между ними полостью - целомом. Под индуцирующим влиянием хорды в эктодерме образуется нервная пластинка, превращающаяся в нервный желобок, который, углубляясь и смыкаясь по краям, образует нервную трубку. После выделения нервного зачатка (нейруляции) наружный листок превращается в зачаток - кожную эктодерму.

В ходе последующего развития по мере формирования амниотических и туловищных складок зародыш из плоского становится объемным и обосабливается от внезародышевых органов. Материал сомитов дифференцируется на имеющие на этой стадии компактное строение дерматом (эмбриональный зачаток, дающий начало соединительной ткани кожи) и миотом (зачаток, который служит источником поперечнополосатой скелетной мышечной ткани), а также на приобретающий структуру мезенхимы склеротом (зачаток, дающий начало скелетным соединительным тканям - хрящевым и костным). В области нефротома прослеживаются канальцы предпочки, в центральной части энтодерма сворачивается в кишечный желобок, а в дальнейшем - в кишечную трубку. По краям от нервной трубки располагается нервный гребень - скопления клеток с нейральной детерминацией, активно мигрирующие в теле зародыша и дающие многочисленные тканевые производные. Отчетливо выявляется парная аорта и сосуды желточного круга кровообращения, содержащие первичные кровяные клетки.

Пространства между компактными эмбриональными зачатками заполняются рыхло расположенными отростчатыми клетками мезенхимы - гетерогенного зачатка, дающего разнообразные производные (соединительные, гладкая мышечная и некоторые эпителиальные ткани).

5.Гисто- и органогенез-  наиболее длительный этап эмбрионального развития, в ходе которого зачатки преобразуются в морфологически идентифицируемые ткани (гистогенез) и органы (органогенез). Гистогенез и органогенез в эмбриональном периоде протекают одновременно, параллельно друг другу, однако на отдельных этапах развития в некоторых структурах один из этих процессов может происходить активнее другого. Как правило, развитие органов и тканей не полностью заканчивается к концу внутриутробного периода, когда они все еще обладают рядом морфологических и функциональных признаков незрелости, поэтому в течение различных периодов после рождения продолжается их окончательная дифференцировка. Наиболее продолжительное развитие характерно для нервной ткани головного мозга.

3. Дифференциация — это стойкое структурно-функциональное преобразование клеток в различные специализированные клетки. Дифференцировка клеток биохимически связана с синтезом специфических белков, а цитологически — с образованием специальных органелл и включений. При дифференцировке клеток происходит избирательная активация генов. Важным показателем клеточной дифференцировки является сдвиг ядерно-цитоплазменного отношения в сторону преобладания размеров цитоплазмы над размером ядра. Дифференцировка происходит на всех этапах онтогенеза. Особенно отчетливо выражены процессы дифференциации клеток на этапе развития тканей из материала эмбриональных зачатков. Специализация клеток обусловлена их детерминацией.

Детерминация — это процесс определения пути, направления, программы развития материала эмбриональных зачатков с образованием специализированных тканей. Детерминация может быть оотипической (программирующей развитие из яйцеклетки и зиготы организма в целом), зачатковой (программирующей развитие органов или систем, возникающих из эмбриональных зачатков), тканевой (программирующей развитие данной специализированной ткани) и клеточной (программирующей дифференцировку конкретных клеток). Различают детерминацию: 1) лабильную, неустойчивую, обратимую и 2) стабильную, устойчивую и необратимую. При детерминации тканевых клеток происходит стойкое закрепление их свойств, вследствие чего ткани теряют способность к взаимному превращению (метаплазии). Механизм детерминации связан со стойкими изменениями процессов репрессии (блокирования) и экспрессии (деблокирования) различных генов.

33. Основные стадии эмбриогенеза. Понятие и механизмы гаструляции. Типы гаструляции у различных животных. Характеристика гаструляции у человека.

Всё написано выше

34. Понятие дифференцировки зародышевых листков. Представление об индукции как факторе, вызывающем дифференцировку .Образование зачатков тканей и органов у зародыша млекопитающих..

Д и ф ф е р е н ц и р о в к а — это изменения в структуре клеток, связанные с их функциональной специализацией, обусловленные активностью определенных генов. В результате репрессии и дерепрессии различных генов возникают морфологические и химические различия между клетками организма, имеющими одинаковый геном. В развивающемся организме дифференцировка сопровождается определенной организацией или размещением специализирующихся клеток, что выражается в установлении определенного плана строения в ходе онтогенеза — морфогенеза. Различают 4 основных этапа дифференцировки.

П е р в ы й э т а п- оотипическая дифференцировка, когда материал будущих зачатков представлен презумптивными участками цитоплазмы яйцеклетки или зиготы;

Второй э т а п — бластомерная дифференцировка, когда различие в клеточном материале устанавливается уже в первых бластомерах;

Т р е т и й этап — зачатковая дифференцировка, которая выражается в появлении обособленных участков — зародышевых листков (стадия ранней гаструлы);

Ч е т в е р т ы й этап — гистогенетическая дифференцировка зачатков тканей (стадия поздней гаструлы), когда в пределах одного зародышевого листка появляются зачатки различных тканей, например в сомитах мезодермы. В основе гистогенетической дифференцировки лежит процесс дифференцировки и специализации клеток зародышевых листков.

Э м б р и о н а л ь н ы й г и с т о г е н е з — процесс возникновения специализированных тканей из малодифференцированного клеточного материала эмбриональных зачатков, происходящий в течение эмбрионального развития организма. Эмбриональные зачатки — источники развития тканей и органов в онтогенезе, представленные группами более или менее многочисленных малодифференцированных (неспециализированных) клеток; межклеточного вещества зачатки не имеют. Г и с т о г е н е з сопровождается размножением и ростом клеток, их перемещением — миграцией, дифференцировкой клеток и их производных, межклеточными и межтканевыми взаимодействиями — корреляциями, отмиранием клеток. На разных этапах индивидуального развития могут иметь преимущественное значение те или иные из перечисленных компонентов. В процессе гистогенетической дифференцировки происходят специализация тканевых зачатков и формирование различных видов тканей. При дифференцировке клеток из исходной стволовой клетки образуются диффероны — последовательные ряды клеток (стволовые диффероны). Количество дифферонов в каждом виде тканей может быть различным. Результатом гистогенетических процессов является формирование основных групп тканей — эпителиальных, крови и лимфы, соединительных, мышечных и нервных. Их формирование начинается в эмбриональном периоде и заканчивается после рождения. Источниками постэмбрионального развития тканей служат стволовые и полустволовые клетки, обладающие высокими потенциями развития. Процесс дифференцировки из стволовых клеток подробно изучен на примере клеток крови.

35.Особенности эмбрионального развития человека. Раннее развитие внезародышевых органов. Представление о биологических процессах, лежащих в основе развития зародыша – активация генов, эмбриональная индукция, детерминация, миграция клеток, рост, дифференцировка, апоптоз:

1. В эмбриональном периоде происходят гаструляция, бластуляция, нейруляция. В предплодном имеет место интенсивный органогенез, анатомическая закладка органов. Плодный период характеризуется созданием плода под защитой плодных оболочек.

На начальном периоде имеется зигота – 1 клетка зародыша, в ней определяются отдельные участки цитоплазмы, происходят синтез ДНК, белков. Зигота обладает бисимитрическим строением. Постепенно происходит нарушение соотношения ядра и цитоплазмы, в результате происходит стимуляция процесса деления – дробления

Стадия дробления – период интенсивных клеточных делений. Размер зародыша не увеличивается, а синтетические процессы идут активно. Происходит интенсивный синтез ДНК, РНК, гистоновых и других белков.

2. Развитие внезародышевых органов происходит до 2-й фазы гаструляции.

Хорион образуется из трофобласта и внезародышевой мезодермы; участвует в образовании плаценты.

Желточный пузырек – гонобласт разрастается, к нему подрастает внезародышевая мезодерма; выполняет кроветворную ф-ию, локализация гонобластов.

Амнион – из внезародышевой мезодермы; в I ф. гаструляции выделяет в эпибласте амниотический пузырек; выполняет защитную ф-ию, биологический барьер, участвует в родовой деятельности.

Аллантоис – деление в каудальной части зародыша; удаление продуктов обмена, направляет сосуды от эмбриона к матери.

Плацента – хорион + слизистая матки; обеспечивает связь плода и матери, участвует в создании пацентарного барьера.

3. Эмбриональная индукция (процесс влияния одних частей зародыша на развитие других) – это взаимодействие между частями развивающего организма, при этом одна часть зародыша (индуктор) воздействует на другую (реагирующая часть), в результате воздействия образуется орган. Индуктор – это часть зародыша, которая направляет развитие других частей зародыша.

Миграции клеток, или клеточные перемещения, наряду с другими клеточными процессами имеют очень большое значение, начиная с процесса гаструляции и далее, в процессах морфогенеза. Клетки мезенхимного типа мигрируют одиночно и группами, а клетки эпителиев обычно согласованно, пластом. Мезенхима — это скопление веретеновидных или звездчатых клеток, погруженных в межклеточный матрикс. Эпителий — группы клеток, плотно прилежащих друг к другу боковыми стенками и имеющих апикальную и базальную поверхности. Как мезенхима, так и эпителии могут быть образованы из любого из трех зародышевых листков. Клетки мезенхимного типа наиболее подвижны, так как не образуют между собой стойких контактов.

Апоптоз – это такой тип гибели клеток, при котором сама клетка активно участвует в процессе своей гибели, т.е. происходит самоуничтожение клетки. Апоптоз, в отличие от некроза, является процессом активным, после воздействия этиологических факторов запускается генетически запрограммированный каскад реакций, сопровождающийся активацией определенных генов, синтезом белков, ферментов, приводящих к эффективному и быстрому удалению клетки из ткани.

36. Связь зародыша с материнским организмом. Имплантация и плацентация. Роль ворсинок хориона в этих процессах. Типы плацент у млекопитающих. Плацента человека, ее тип, строение, функции. Структура и значение плацентарного барьера.

1. П л а ц е н т а ( д е т с к о е место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент.Это важный временный орган с многообразными функциями, которые обеспечивают связь плода с материнским организмом.

2. Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент. Обеспечивает связь плода с материнским организмом. Вместе с тем плацента создает барьер между кровью матери и плода. Плацента состоит из двух частей: зародышевой, или плодной, и материнской. Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к нему изнутри амниотической оболочкой, а материнская — видоизме­ненной слизистой оболочкой матки, отторгающейся при родах.

Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные вор­сины начинают врастать сосуды и образовываться третичные ворсины, и заканчивается к концу 3-го месяца беременности. На 6—8-й неделе вокруг сосудов дифференцируются элементы соединительной ткани. В основном веществе соединительной ткани хориона содержится зна­чительное количество гиалуроновой и хондроитинсерной кислот, с кото­рыми связана регуляция проницаемости плаценты.

Кровь матери и плода в нормальных условиях никогда не смешивается.

Гематохориальный барьер, разделяющий оба кровотока, сос­тоит из эндотелия сосудов плода, окружающей сосуды соединительной ткани, эпителия хориальных ворсин.

Зародышевая, или плодная, часть плаценты к концу 3 месяца представлена ветвящейся хориальной пластинкой, состоящей из волок­нистой соединительной ткани, покрытой цито- и симпластотрофобластом. Ветвящиеся ворсины хориона хорошо развиты лишь со стороны, обращенной к миометрию. Здесь они проходят через всю толщу плаценты и своими вершинами погружаются в базальную часть разрушенного эндометрия. Структурно-функциональной единицей сформированной плаценты яв­ляется котиледон, образованный стволовой ворсиной.