Материал: Мхи Сахалина

При таком способе вскрытия коробочки споры довольно легко и быстро высыпаются наружу. Для ускорения и регулировки этого процесса среди спор располагаются специальные стерильные клетки - элатеры. Они очень тонкие и длинные, собственно, это нити, чрезвычайно гигроскопичные. Своими движениями элатеры взрыхляют споровую массу, облегчают высыпание спор через щели между створками коробочки. Чаще элатеры разбросаны среди спор, иногда собраны пучками и одним концом прикреплены к внутренней стороне коробочки.

Своеобразно устроен спорогон у антоцеротовых. Он вытянут и имеет почти игольчатую форму. Растрескивается двумя или четырьмя створками. А главное - спорогон нарастает снизу в течение всей своей жизни. Это наблюдается только у антоцеротовых.

У андреевых мхов коробочка тоже растрескивается на четыре створки. Но они остаются соединенными и внизу и вверху.

У некоторых видов (это относится и к листостебельным мхам, и к печеночникам) коробочка вскрывается посредством неправильных разрывов стенки. Вероятно, это или наиболее примитивный способ вскрытия коробочки, или, во всяком случае, один из них.

Спора, заботе о которой растением уделяется так много внимания, сил и средств, - это клетка с гаплоидным набором хромосом. Попав в благоприятные условия, она прорастает. Однако не сразу в листостебельное или талломное растение, которое мы потом назовем мхом, печеночником или антоцеротовым. Вначале возникает протонема - чаще это разветвленная нить из одного ряда клеток, чрезвычайно похожая на зеленые нитчатые водоросли. Но в отличие от водорослей, имеющих прямые перегородки между клетками нити, перегородки у протонемы косые. На нитях протонемы возникают почки, из которых и возникает взрослое растение мохообразного. Иногда протонема бывает не нитчатой, а пластинчатой (образованной одним или изредка несколькими слоями клеток) или отсутствует вовсе.

Вместе с тем размножение с помощью спор в большинстве групп мохообразных не является главным. Об этом мы уже упоминали.

Для того чтобы возник спорофит, необходимо оплодотворение. Для большей части мохообразных это почти непреодолимая трудность. Дело в том, что для этого необходима вода, ибо только в ней и способны передвигаться антерозоиды. Но ведь мохообразные - растения сухопутные. И если архегонии и антеридии не находятся рядом, а разделены пространством хотя бы в несколько сантиметров (а это бывает сплошь и рядом у двудомных и однодомных видов, но с раздельным расположением архегониев и антеридиев на разных участках побега), дождевой воды может и не хватать для того, чтобы осуществилось оплодотворение. А ведь у двудомных видов архегонии и антеридии разделены, как правило, расстоянием не в несколько сантиметров, а в десятки, сотни и даже тысячи (нередко многие тысячи) метров. Так, мужские растения одной из разновидностей Tortula laevipila известны только в Европе, а женские - только в Северной Америке! Вот и попробуй добейся оплодотворения! Нужно ли говорить, что спорогоны у этой разновидности не найдены и, по всей вероятности, отсутствуют в природе.

К вегетативному размножению способен не только гаметофит, но и спорофит. В эксперименте удавалось из кусочков ножки спорогона у целого ряда видов листостебельных мхов получать сначала протонему, а из нее и развитое листостебельное растение. Этот способ размножения называется апоспорией. Надо сказать, что некоторые виды отличаются баснословной способностью к апоспории: у одного мха, например, удалось прорастить 113 кусочков ножки спорогона из 133! Полученное таким способом листостебельное растение - гаметофит - имеет двойной по отношению к исходному, родительскому гаметофиту набор хромосом. Ведь возник-то он из спорофита. Насколько широко распространена апоспория в природе, пока не совсем ясно. Но можно предположить, что она является одним из путей возникновения полиплоидии у мохообразных, во всяком случае у представителей класса листостебельных мхов. У печеночников спорофит очень нежный и быстро отмирающий. Апоспория если и имеет место, то, несомненно, в гораздо меньших масштабах. Как знать, может быть, именно с этим и связано слабое развитие полиплоидии в классе печеночников.

Вегетативное размножение осуществляется в основном не случайно отламывающимися кусочками гаметофита или спорофита, а с помощью специально устроенных органов, которые возникают на гаметофите (ни спорофите они не известны). Какое-то время эти органы могут существовать и будучи отделенными от материнского растения, в состоянии покоя, и в таком виде способны транспортироваться на значительные расстояния ветром или водой. Словом, ведут себя как споры или семена. При попадании в благоприятные условия они прорастают и дают сначала протонему (в отличие от «обыкновенной» протонемы, возникающей из споры, эта протонема называется вторичной), а потом листостебельный побег или слоевище. Реже они прорастают непосредственно во взрослое растение, не образуя предварительно протонемы. Что же это за органы?

Один из наиболее простых случаев - легко опадающие выводковые листья.

Выше мы охарактеризовали мохообразные как растения вечнозеленые. Это так и есть. Но у некоторых видов листья частично опадают в течение всего вегетационного периода, и не под влиянием неблагоприятных условий, а по достижении определенной степени зрелости, как опадают созревшие семена. В простейших случаях опадающие листья решительно ничем от неопадающих, прочносидящих не отличаются. Так, например, происходит у широко распространенного вида Dicranodontium denudatum. Очень часто, однако, заметны существенные отличия от них и в форме и в размерах. Иногда такие специализированные листья собраны на особых веточках или группируются в определенных местах, чаще на верхушке стебля. Примером может служить Brothera leana.

Иногда опадает не весь лист, а только его часть. Лист в таких случаях распадается на несколько кусков. В отдельных случаях вегетативному размножению служит уже не вообще кусочек листа, а лишь кусочек жилки, обычно ломкой и в верхней части сильно расширенной. Именно так действует, например, арктоальпийский мох Barbula johansenii, изредка встречающийся в Советском Союзе.

Широко распространены выводковые тела. Это многоклеточные образования, состоящие из нескольких клеток или нескольких десятков клеток (рис. 8). Размеры, понятно, микроскопические. По форме и способу образования эти тела чрезвычайно разнообразны. Они бывают линейными или удлиненными, округлыми, овальными, грушевидными и так далее. Могут возникать непосредственно на пластинке листа, на его жилке, в пазухе или на стебле. Они могут быть одиночными или в виде больших групп концентрироваться на специальных разветвленных нитях-подставках, приуроченных к определенным участкам. Одним из вариантов выводковых тел являются выводковые нити, состоящие из нескольких (обычно не более 7-9) клеток, вытянутых в ряд.

Рис. 8. Различные органы вегетативного размножения листостебельных мхов.

- выводковые почки, образующиеся в верхней части стебля; 2 - отпавшая выводковая почка; 3, 4 и 5 - выводковые тельца различной формы; 6 - ризоиды на верхушке листа.

Вегетативному размножению служат также специальным образом устроенные мелкооблиственные веточки. В определенный момент они легко выпадают из гнезда, в котором сидят, разламываются на несколько частей. Веточки, называемые флагеллами, обычно собраны пучками на верхушках стеблей.

Есть еще выводковые почки. Они так же, как и выводковые тела, имеют микроскопические или чаще почти микроскопические размеры, но представляют собой именно почки, содержащие зачатки листочков и стебли. Созревшие почки легко опадают (см. рис. 8).

Очень важный и уникальный для высших растений способ вегетативного размножения у антоцеротовых. Они имеют на вооружении апланоспоры.

Есть еще один способ вегетативного размножения - с помощью ризоидов, возникающих на листьях (чаще близ верхушек) некоторых видов мхов (см. рис. 8). Внешне эти ризоиды ничем от «настоящих» ризоидов, находящихся в основании стебля или создающих на стебле войлок, не отличаются. Только возникают в неожиданном месте. Образуются они из особых клеток верхней части листа, заметно отличающихся от остальных и формой и размерами. Обламываясь, эти ризоиды, как и остальные органы вегетативного размножения, дают начало новому растению.

Мы вкратце рассмотрели не все, конечно, но многие виды и способы вегетативного размножения. Для ряда видов вегетативное размножение столь постоянно, что это даже находит отражение в определительных таблицах. Немалое число видов настолько «увлекается» вегетативным размножением, что не расстается с ним, даже если создаются благоприятные условия для полового размножения. И тогда на таком растении можно видеть сразу и спорогоны, и какие-либо органы вегетативного размножения.

Глава 3. Практическая часть

В ходе бриологической экспедиции на остров Сахалин летом 2014 года нами были отмечены новые местонахождения редких видов листостебельных мхов, включенных в Красные книги России (2008) и Сахалинской области (2005). Это Bryoxiphium savatieri (Husn.) Mitt., Tetrodontium repandum (Funck in Sturm) Schwaegr., Dicranum nipponense Besch.

Bryoxiphium savatieri найден на северо-западном побережье о. Сахалин, на вертикальной поверхности и в расщелинах большого валуна в елово-пихтовом лесу на крутом северо-западном склоне г. Вагис в среднем течении р. Уанги, (h = 323 м над ур. м., N 52°21´42.5", E 142°05´49.9", 17.07.2014, собр. Тубанова Д.Я., Тумурова О.Д., # S14010).

В Красную книгу РФ (2008) этот вид включен в категорию 3д и имеет статус «редкого вида с ограниченным ареалом, часть которого находится на территории России».

На территории России вид распространен на Дальнем Востоке: в Камчатском крае (8), в Еврейском АО (1), в Приморском крае (4). В Сахалинской области имеется по одному местонахождению вида на Курильских островах: Онекотан, Парамушир, Шумшу, Итуруп, Кунашир, Шикотан; и на острове Сахалин известно два местонахождения вида: между рр. Агнево и Найнай (у р. Большая Ахзнгы и р. Малу). Вне России - Япония, Корея, Китай, Филиппины (Красная книга РФ, 2008).

Ранее B. savatieri был внесен в Красные книги СССР (1984) и РСФСР (1988). Вид включен в Красные книги Сахалинской области (2005), Еврейского АО (2006) и Приморского края (2008).

Tetrodontium repandum обнаружен нами на северо-западном побережье о. Сахалин, на почве в основании большого валуна в елово-пихтовом лесу на крутом северо-западном склоне г. Вагис в среднем течении р. Уанги, (h = 323 м над ур. м., N 52°21´42.5", E 142°05´49.9", 17.07.2014, собр. Тубанова Д.Я., Тумурова О.Д., # S14010).

T. repandum в Красной книге РФ (2008) присвоена категория 3б и статус «редкий вид, имеющий дизъюнктивный ареал и низкую численность популяций на всем его протяжении».

На территории России вид известен из двух отдаленных территорий: две точки в Мурманской области, а также 4 местонахождения в Хабаровском крае. В Красной книге РФ (2008) было пропущено еще одно местонахождение в России - это дальневосточное местонахождение вида на вулкане Тятя (о. Кунашир, Сахалинской области) на старом лавовом массиве на поверхностях скал (Сherdantseva, Ignatov, Ignatova, 2006). Вне России - Европа, Япония, Северная Америка, Грузия (Красная книга РФ, 2008).

Помимо Красной книги РФ, вид включен в Красную книгу Мурманской области (2003) со статусом «Бионадзор».

Таким образом, T. repandum необходимо включить в новое издание Красной книги Сахалинской области.

Новое местонахождение Dicranum nipponense - это восточное побережье о. Сахалин, устье р. Анна, крутой склон южной экспозиции ~ 40˚ с выходами горных пород, покрытых мхом, на правом берегу реки, на скалах с мелкоземом в ельнике аянском с березой (h = 160 м над ур. м., N 47°09´27.9", E 143°00´57.9", 24.07.2014, собр. Тубанова Д.Я., Доржиева Л.Х., # S14022).

Dicranum nipponense входит в список краснокнижных видов Сахалинской области (2005) под статусом V(2), уязвимый вид. Этот вид имеет распространение в России только на Дальнем Востоке: в Приморском крае (в заповедниках Уссурийский, Лазовский и «Кедровая Падь») и в Сахалинской области (в окр. г. Южно-Сахалинск, в Анивском районе на о. Сахалине и на о. Кунашире) (Отнюкова, 2001; Cherdantseva et al., 2006). Вид встречается в Японии, Китае, Корее и на о. Тайвань.

Заключение

В ходе бриологической экспедиции были найдены новые местонахождения трех краснокнижных мхов, ранее не указанных бриологами для Сахалина. Это Bryoxiphium savatieri (Husn.) Mitt., Tetrodontium repandum (Funck in Sturm) Schwaegr., Dicranum nipponense Besch.

Список использованной литературы

1.      Бардунов Л.В. Древнейшие на суше.-Новосибирск: Наука, 1984

.        Красная книга Еврейской автономной области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов/ Отв. ред. Т. А. Рубцова; науч. ред. С. Д. Шлотгауэр.- Новосибирск: АРТА, 2006.- 247 с.: ил.

.        Красная книга Мурманской области / Правительство Мурм. обл., Упр. природ, ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Мурм. обл.; [Андреева В. Н. и др.; Худож.: А. М. Макаров]. - Мурманск: Кн. изд-во, 2003. - 400 с: ил.

.        Красная книга Приморского края: Растения. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Владивосток: АВК «Апельсин», 2008.- 688 с. Ил.

.        Красная книга Российской Федерации (растения и грибы).- М.: КМК, 2008.- 855 с.

.        Красная книга РСФСР. Растения.- М.: Изд-во, 1988.- 591 с.

.        Красная книга Сахалинской области: Растения/ Отв. редактор проф. д.б.н. В.М. Еремин.- Южно-Сахалинск: Сахалинское кн. изд-во, 2005.- 348 с.

.        Красная книга СССР.- М.,1984.- Т. 2.- 480 с.

.        Сherdantseva V.Ya., Gorobets K.V., Harpel J., Ignatov M.S., Ignatova E.A., Teleganova V.V. New moss records from Sakhalinskaya Province. 1. Sakhalin // Arctoa (2006) 15: 249-271

10.    Сherdantseva V.Ya., Ignatov M.S., Ignatova E.A. New moss records from Sakhalin Province. 2. Kunashir. // Arctoa (2006) 15: 249-271

11.    Otnyukova T. N. Notes on Dicranum (Dicranaceae, Musci) in Russia.1. Dicranum nipponense found in Far East // Arctoa (2001) 10: 157-160

12.    Беликович А.В., Галанин А.В., Афонина О.М., Макарова И.И. Публикуется по тексту: Беликович А.В., Галанин А.В., Афонина О.М., Макарова И.И. Растительный мир особо охраняемых территорий Чукотки . Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2006. 260 с.

.        http://www.sakhalin.ru/