. Муравьёвская низменность <https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9C%D1%83%D1%80%D0%B0%D0%B2%D1%8C%D1%91%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D0%BD%D0%B8%D0%B7%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%8C&action=edit&redlink=1> расположена между заливами Анива <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BD%D0%B8%D0%B2%D0%B0_(%D0%B7%D0%B0%D0%BB%D0%B8%D0%B2)> на юге и Мордвинова на севере, имеет увалистый рельеф с плоскими вершинами увалов; в пределах низменности находится много озёр, в том числе так называемых «Тёплых озёр», куда любят выезжать на отдых южно-сахалинцы;
. Тонино-Анивский хребет <https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A2%D0%BE%D0%BD%D0%B8%D0%BD%D0%BE-%D0%90%D0%BD%D0%B8%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9_%D1%85%D1%80%D0%B5%D0%B1%D0%B5%D1%82&action=edit&redlink=1> вытянут с севера на юг, от мыса Свободного до мыса Анива, почти на 90 км, высшая точка - гора Крузенштерна (670 м); сложен меловыми и юрскими отложениями.
1.4 Климат
Климат Сахалина - умеренно-муссонный (средняя температура января от −6ºС на юге до −24ºС на севере, августа - от +19ºС до +10ºС соответственно), морской с продолжительной холодной снежной зимой и средним тёплым летом. Среднегодовая температура на севере острова (по многолетним данным) составляет около −1,5ºС, на юге - +2,2ºС.
На климат влияют следующие факторы:
Географическое положение между 46º и 54º с.ш. обусловливает приход солнечной радиации от 410 кДж/год на севере до 450 кДж/год на юге.
Зимой погода в значительной степени определяется Сибирским антициклоном: в это время преобладают северные и северо-западные ветры, могут стоять крепкие морозы, особенно в центральной части острова с умеренно континентальным микроклиматом. В то же время с юга могут приходить зимние циклоны (которых практически нет в материковых районах российского Дальнего Востока), определяющие сильные и частые бураны. Так, зимой 1970 г. на область обрушились серия многоснежных циклонов, сопровождавшихся многочисленными сходами снежных лавин. Ветер достигал ураганной силы (отдельные порывы - до 50 м/сек), снежный покров в южной части Сахалина превышал норму в 3-4 раза, достигая в отдельных местах 6-8 м. Бураны парализовали работу всех видов транспорта, морских портов, промышленных предприятий.
Положение между евразиатским материком и Тихим океаном обуславливает муссонный характер климата. С ним связано влажное и тёплое, довольно дождливое сахалинское лето. Лето начинается в июне и заканчивается в сентябре.
Летом контраст между западным и восточным побережьями острова усиливается за счёт соответственно тёплого Цусимского течения Японского моря <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%AF%D0%BF%D0%BE%D0%BD%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B5_%D0%BC%D0%BE%D1%80%D0%B5>, которое достигает юго-западной оконечности Сахалина, и холодного Восточно-Сахалинского течения <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%BE%D1%81%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BD%D0%BE-%D1%81%D0%B0%D1%85%D0%B0%D0%BB%D0%B8%D0%BD%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B5_%D1%82%D0%B5%D1%87%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5> Охотского моря <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D1%85%D0%BE%D1%82%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B5_%D0%BC%D0%BE%D1%80%D0%B5>, идущего вдоль восточного побережья с севера на юг.
Максимальная температура на Сахалине
(+39ºС)
отмечалась в июле 1977 г. в пос. Пограничное на восточном побережье (Ногликский
<https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%BE%D1%80%D0%BE%D0%B4%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B9_%D0%BE%D0%BA%D1%80%D1%83%D0%B3_%D0%9D%D0%BE%D0%B3%D0%BB%D0%B8%D0%BA%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9>
район). Минимальная температура на Сахалине (-50ºС) была
зарегистрирована в январе 1980 г. в пос. Адо-Тымово (Тымовский
<https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%8B%D0%BC%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9_%D0%B3%D0%BE%D1%80%D0%BE%D0%B4%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B9_%D0%BE%D0%BA%D1%80%D1%83%D0%B3_%D0%A1%D0%B0%D1%85%D0%B0%D0%BB%D0%B8%D0%BD%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B9_%D0%BE%D0%B1%D0%BB%D0%B0%D1%81%D1%82%D0%B8>
район). Зарегистрированный температурный минимумЮжно-Сахалинска
<https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%AE%D0%B6%D0%BD%D0%BE-%D0%A1%D0%B0%D1%85%D0%B0%D0%BB%D0%B8%D0%BD%D1%81%D0%BA>
- −36ºС (январь
1961 г.), максимум -
+34,7ºС
(август 1999 г.).
Глава 2.
общая характеристика мохообразных
.1
Происхождение и филогения
Происхождение и филогения любого отдела растительного царства всегда полны глубочайшего интереса. И чрезвычайно сложны. Что касается мохообразных, то здесь и научный интерес, и сложности присутствуют, так сказать, «в двойном размере», если не в тройном.
Сложностей здесь больше потому, что мохообразные, будучи очень древней группой, сравнительно плохо фоссилизуются, то есть сохраняются в ископаемом состоянии. Поэтому изучение ископаемых остатков бриофитов даст для выяснения их происхождения гораздо меньше материала, чем можно было бы ожидать, учитывая тот факт, что мохообразные - одни из древнейших наземных растений.
Интерес к происхождению этой группы растений определяется ее положением в системе растительного царства. Мохообразные - самые примитивные из ныне существующих высших растений. И хотя они представляют собою слепую, боковую ветвь эволюции и не являются предками остальных высших растений, все же они - ближайшие родственники этих предков. К тому же родственники современные, а не вымершие. Вопрос о происхождении мохообразных - это также в большей мере и вопрос о происхождении всех высших растений вообще. Вот почему к нему постоянно обращаются ботаники разных специальностей, а не одни только бриологи.
Как и почти в любом случае, когда речь заходит о происхождении таксона самого крупного ранга - отдела, так и в происхождении бриофитов много неясного, неопределенного, предположительного.
Наиболее древние остатки мохообразных найдены в девонских отложениях (один вид печеночника) и в отложениях верхней половины каменноугольного периода. Представлены эти остатки талломными печеночниками и одним листостебельным мхом. Печеночники похожи на маршанцию, листостебельный мох - на представителей семейства Polytrichaceae, к которому относится уже многократно упоминавшийся кукушкин лен. Из этого, конечно, не следует, что ископаемые остатки бриофитов могут рассматриваться как относящиеся к роду маршанция и к семейству политриховых. И все же сходство (и родство) этих древнейших (палеозойских!) организмов и ныне живущих просто поразительно. И вряд ли можно оспаривать правомерность включения каменноугольных и девонских мохообразных в состав современных порядков.
В следующем периоде палеозойской эры - пермском - мохообразные несколько более многочисленны и разнообразны, особенно листостебельные мхи, которых насчитывается около 20 видов, относящихся к двум порядкам. При этом представители одного порядка (Protosphagnales) известны только из пермских отложений. Ни до ни после они не обнаружены.
В отложениях более позднего возраста количество видов ископаемых бриофитов резко увеличивается. В особенности это относится к кайнозою. К сегодняшнему дню известно, вероятно, не менее 300 видов ископаемых мохообразных. Из них на долю печеночников (антоцеротовые в ископаемом состоянии неизвестны) приходится примерно 50-70 видов, остальное - листостебельные мхи.
Самое существенное, что вытекает из анализа ископаемых мохообразных, это следующее. Раньше девона мохообразные достоверно неизвестны, листостебельные мхи - раньше каменноугольного периода, листостебельные печеночники - раньше третичного периода. Наиболее древние из известных ископаемых остатков бриофитов представлены уже довольно далеко разошедшимися и продвинувшимися формами. И следовательно, возникли мохообразные, скорее всего, значительно раньше того времени, из которого известны их первые ископаемые остатки.
Обращает на себя внимание большая степень близости ископаемых мохообразных к современным. Начиная с третичного периода, большая их часть отождествляется с ныне живущими видами. Наиболее отличающиеся от современных формы выделяются в особые роды и семейства и, как исключение, в особые порядки, точнее в порядок. Ибо известен всего лишь один порядок, представленный только ископаемыми формами - Protosphagnales.
Из всего этого напрашивается вывод о большой древности и всего отдела мохообразных и большей части его подразделений (всех классов, почти всех порядков, основной части семейств, не менее половины родов).
Как современная бриология представляет себе происхождение мохообразных?
На этот счет существует много высказываний, взглядов, гипотез, точек зрения. Попытаемся все это многообразие, конечно, с известной долей схематизации и упрощения сгруппировать по тому общему, что их объединяет. Получится две основные группы гипотез. Первая исходит из предположения, что предками мохообразных были псилофиты (риниофиты). Вторая - выводит мохообразных из водорослей. Каждая из этих групп гипотез имеет свои привлекательные стороны, и каждая же - весьма серьезные изъяны.
Рассмотрим каждую из этих групп гипотез.
Первая группа. Возможные предки мохообразных - псилофиты. Псилофиты и мохообразные - наиболее родственные, близкие между собой отделы высших растений. Родство это настолько несомненно и, можно сказать, велико, что ряд ботаников один из классов мохообразных - антоцеротовые - даже выделяет из отдела мохообразных в включает в состав отдела псилофитов. И хотя большинство бриологов эту точку зрения не разделяет, все же несомненно, что из ничего она возникнуть не могла, что для этого необходимы серьезные основания.
Одно из наиболее ярких свидетельств родства псилофитов и мохообразных - замечательное сходство в строении спорангия псилофитов и коробочки мохообразных. У части псилофитов и у некоторых мохообразных (у антоцеротовых, сфагнов и андреевых) спорангий и коробочка (которая тоже является спорангием, просто в отношении мохообразных термин «спорангий» не особенно употребителен) устроены очень сходно. Напомним это строение. Бокаловидная в схеме коробочка заполнена клетками двух родов: материнскими клетками спор (впоследствии спорами), образующими споровый мешок, и стерильными клетками - колонкой. Колонка представляет нечто вроде столбика-стерженька, поднимающегося со дна коробочки. Споровый мешок накрывает ее сверху наподобие колокола или шапки.
Такое сходство, конечно, не случайно. И проходить мимо него нельзя. Другое дело - какие выводы делать. Можно ли на основании этого сходства (понятно, с учетом и других признаков) считать, что одна группа растений возникла из другой, а именно мохообразные из псилофитов? В принципе, конечно, можно. По нельзя забывать и того, что чисто теоретически можно допустить, по меньшей мере, три варианта объяснения этого сходства: мохообразные возникли из псилофитов, псилофиты - из мохообразных, обе группы растений имеют независимое происхождение от общих предков. И какой из этих вариантов ближе к истине, сказать (обоснованно доказательно!) очень нелегко.
Большой группой бриологов и вообще ботаников, занимающихся этим вопросом, был взят на вооружение первый вариант. И главное основание для такого подхода - до недавнего времени были псилофиты, известные из гораздо более древних отложений, чем те, в которых обнаружены самые древние мохообразные. Значит, вроде бы псилофиты возникли гораздо раньше мохообразных, явившись первыми наземными растениями. И взгляд на мохообразных как на потомков псилофитов в этом случае вполне понятен.
Но действительно ли псилофиты старше мохообразных? Еще недавно самые ранние бриофиты датировались карбоном. Сейчас они известны уже из девона. И мы довольно уверенно можем говорить о приблизительно одновременном появлении на «свет» и псилофитов и бриофитов, по крайней мере талломных печеночников.
А если так, то очень трудно одну группу растений выводить из другой.
Есть еще некоторые моменты, затрудняющие попытки рассматривать псилофиты в качестве возможных предков мохообразных. Мы знаем, что псилофиты были сравнительно крупными растениями с довольно сложным и высоко организованным спорофитом, способным к самостоятельной жизни. Считать мохообразные потомками псилофитов, значит, допускать возможность (вернее, необходимость) значительной деградации спорофита и утерю им способности к самостоятельному существованию. Не очень понятны причины такой деградации. Почему растения с более развитым спорофитом (псилофиты) вымерли, а их потомки с сильно деградировавшим спорофитом (мохообразные) сохранились, выжили, несмотря на то, что в целом у наземных растений спорофитная линия эволюции оказалась единственно плодотворной и перспективной. Все наземные высшие растения (кроме мохообразных) осуществили именно спорофитную линию эволюции.
Вторая группа гипотез. Возможные предки мохообразных - водоросли. Здесь проблема возникновения многоклеточных гаметангиев приобретает первостепенное значение (у водорослей их нет, или они устроены очень своеобразно и не могут рассматриваться в качестве исходных для возникновения архегония и антеридия). Она в центре внимания исследователей, видящих в водорослях возможных предков мохообразных. Еще в начале XX века английский ботаник Б. Дэвис нарисовал картину предположительного происхождения архегониев и антеридиев из многокамерных гаметангиев того типа, что наблюдается у бурых водорослей. Основной путь превращения многокамерного гаметангия бурых водорослей в многоклеточные гаметангии мохообразных - частичная стерилизация материнских клеток гамет.
Многокамерный гаметангий бурых водорослей - карпогон - представляет собой овальное или веретеновидное тело, сидящее на ножке. Все клетки карпогона фертильны. Все - в самом прямом и точном смысле, то есть, включая и те, что образуют наружный слой - стенку карпогона. Все они являются материнскими клетками гамет. Располагаются эти клетки в карпогоне не хаотично, а правильными рядами-этажами, направленными перпендикулярно длине карпогона. Мужские и женские карпогоны устроены одинаково и различаются в основном размерами - собственными и производимых ими гамет. Последние снабжены каждая двумя жгутиками и могут двигаться самостоятельно (и мужские и женские).
Представим, что под влиянием наземного образа жизни у выходящих на сушу водорослей произошла частичная стерилизация материнских клеток гамет. Наиболее вероятна потеря фертильности клетками наружного слоя карпогона, превращение их в оболочку, предохраняющую заключенные внутри нее материнские клетки гамет. В этом случае мы получим антеридий и ничто другое. Кстати, в молодом возрасте материнские клетки антерозоидов располагаются в антеридии точь-в-точь, как и материнские клетки гамет в карпогоне, - правильными рядами-этажами, ориентированными перпендикулярно длине антеридия. А если допустить, что стерильными стали все клетки, кроме одной (яйцеклетки), то мы получим архегоний в чистом виде.
И все же надо сказать, что в идее Б. Дэвиса о происхождении архегониев и антеридиев путем частичной стерилизации фертильных клеток карпогона или органа, близкого к нему по строению и функциям, очень много подкупающего. Чрезвычайно заманчиво выглядит эта идея. Руководствуясь ею, можно сравнительно легко вывести архегонии и антеридии из органа типа карпогона бурых водорослей. Вывести, пусть и чисто теоретически, но все-таки без лишнего нагромождения недоказанных допущений и умозрительных предположений, оставаясь, так сказать, на твердой земле фактов. И это уже немало.
Трудность подкарауливает с другой стороны. Два момента существенно осложняют гипотезы водорослевого происхождения мохообразных, в том числе и нарисованную выше картину возможного происхождения многоклеточных гаметангиев,
Первый момент заключается в том, что гаметангии типа бегло охарактеризованного карпогона бурых водорослей есть только у бурых водорослей. У зеленых ничего похожего нет. Ни у современных, ни у ископаемых. И даже, если у них встречаются иногда многоклеточные гаметангии (у харовых и у Chaetonema), то рассматривать эти органы как возможные морфологические предшественники архегониев и антеридиев очень трудно. Между тем и мохообразные, и все остальные архегониатные растения - это растения зеленые. И пигментный состав, и вся физиология, и вся биохимия у них совсем не те, что у бурых водорослей.
Второй осложняющий момент. Мохообразные хотя и стоят ближе всех остальных современных растений к водорослям, все же очень далеки от них. И выводить мохообразные непосредственно из водорослей - все равно зеленых или бурых, современных или ископаемых, реальных или полностью гипотетических (выдуманных) - крайне трудно. Возникает необходимость в промежуточном звене - каких-то полуводорослях-полумохообразных. А где их взять?