Материал: Мхи Сахалина

Стенка коробочки чаще всего многослойная, но у некоторых видов печеночников она на всем протяжении или только в верхней части однослойная. В стенке коробочки нередко встречаются устьица.

У очень многих видов мхов, относящихся к подклассу бриевых класса листостебельных (и только у них!), коробочка снабжена чрезвычайно оригинальным образованием, не имеющим аналогов ни в какой другой группе растений, - перистомом. Это - своеобразный частокол одного или двух (расположенных концентрически - один внутри другого) рядов зубцов, обрамляющих устье коробочки. При закрытой коробочке перистом находится под крышечкой, внутри ее.

Вариантов строения перистома множество. Так и хочется сказать: бесконечное множество. Но это хоть и не бесконечное, но все же множество, которое укладывается в два основных типа: нечленистый перистом и членистый. Соответственно этому выделяются две группы порядков нечленистозубые и членистозубые. Внутри каждого типа есть перистом простой - из одного ряда зубцов и двойной, образованный двумя рядами.

Рассмотрим каждый из перистомов. Примеры представлены на рис. 4 и 5.

а - спирально завитой перистом Barbula fallax, представителя порядка Pottiales; б - нечленистый перистом представителя порядка Polytrichales, в - почти нитевидный членистый перистом Ptychomitrium longisetum.

Рис. 5. Различные типы двойного перистома.

а - перистом Lescuraea striata (отростки внутреннего перистома заметно короче зубцов наружного, реснички отсутствуют); б - перистом Meteoriopsis reclinata. Оба перистома примерно одинаковой длины, основная перепонка низкая, реснички отсутствуют; в - перистом Rhynchostegium pallidifolium. Перистомы одинаковой длины, внутренний на высокой основной перепонке, реснички развиты, с узловатыми утолщениями. Хорошо заметно различие в строении наружной и внутренней сторон зубцов наружного перистома (крайний левый - светлый - зубец наружного перистома обращен к зрителю внутренней стороной, зубец, расположенный правее, с поперечной штриховатостью - наружной)

Нечленистый перистом чаще всего простой, однорядный. Образуется из нескольких концентрически расположенных слоев специальных клеток. Зубцы у него обычно массивные, «толстые», имеющие в радиальном (по отношению к устью коробочки) сечении треугольную или языковидную форму. Состоят такие зубцы из целых мертвых клеток, которые у представителей порядка Polytrichales вытянуты во всю длину зубцов. В других случаях длин клетки меньше длины зубца. Но и при этом зубцы не имеют поперечных перегородок.

Нечленистый перистом встречается у очень небольшого числа мхов, относящихся к трем порядкам. Один из них только что назван. Два других - это Tetraphidales и Buxbaumiales.

Членистый перистом свойствен большинству мхов (тех, у которых есть перистом). Чаще он бывает двойным, то есть состоит из двух перистомов - наружного и внутреннего. Образуется из двух или трех концентрически расположенных рядов специальных клеток. Наружный перистом - частокол сравнительно узких (почти линейных по форме) зубцов, несколько расширенных внизу и суживающихся вверху. Каждый зубец отчленен от основания, или же все они в основании между собой сливаются.

Зубцы наружного перистома поперечно-членистые. Каждый состоит из серии низких долей-члеников, разделенных поперечными по отношению к длине зубца перегородками. Получается нечто вроде стопки книг, положенных друг на друга таким образом, что каждая верхняя чуть меньше нижней. При рассматривании в профиль зубец с наружной стороны выглядит ровным, края всех члеников подогнаны один к другому и образуют почти прямую линию. С внутренней же стороны зубца картина совершенно иная. Здесь край зубца выглядит так, словно на большой членик положен маленький и так далее. Линия получается волнистая.

Но это лишь очень грубая схема радиального сечения зубца наружного перистома. Членики-доли не занимают всей толщины зубца, а разделены вертикальной перегородкой (ориентированной фронтально) на два. И, таким образом, зубец состоит из двух слоев члеников - наружного и внутреннего. Размеры тех и других не совпадают.

Перейдём к внутреннему перистому. О его строении легче всего получить представление, если взять бумажную ленту и по всей ее длине сделать узкотреугольные вырезы примерно на две трети ширины ленты. На ленте возникают зубчики. После этого ленту надо сложить «гармошкой» и соединить концы. Вот примерно так выглядит внутренний перистом, нечто вроде гофрированной короны. Это килевато-складчатая пластинка (она называется основной перепонкой), усаженная наверху отростками, имеющими более или менее ланцетную форму. Часто отростки имеют отверстия, расположенные вдоль средней линии. Между отростками нередко находятся реснички - тонюсенькие ниточки, обычно как бы с узелочками (небольшими утолщениями, похожими на узелочки) или же с особыми выростами, придающими ресничке перистый облик.

Мы рассмотрели наиболее типичное строение двойного перистома. Перейдем к простому.

Очень часто зубцы простого перистома похожи на зубцы наружного: такие же сравнительно плотные, «толстые», состоящие из двух слоев клеток, поперечно-членистые и ланцетовидные по форме. Но в отличие от зубцов наружного перистома зубцы простого нередко расщеплены сверху на две-три узкие доли, иногда до основания зубца.

Во многих случаях строение простого перистома очень своеобразно, и сходство с наружным перистомом в этих случаях малозаметно. Любопытнейшим образом устроен перистом представителей семейства Pottiaceae, в частности видов родов Tortula и Barbula. У них зубцы перистома очень узкие, нитевидные и не прямые, как у большинства мхов, а в один-два раза спирально закрученные (см. рис. 4), а у Tortula pulvinata даже в четыре раза. Сидят эти, зубцы на особой трубке (цилиндре) (бриологи именуют ее тубусом), несколько напоминающей основную перепонку внутреннего перистома, но в отличие от нее нескладчатой. Эта трубка у видов рода Tortula не является аналогом основной перепонки двойного перистома. Равным образом и вообще простой перистом не является аналогом, за редким исключением, наружного или внутреннего перистома. Но в тех редких случаях, когда у некоторых видов редуцирован либо наружный перистом, либо внутренний, тогда перистом, ставший простым, аналогичен нередуцированному. И, как правило, очень похож на него.

Для полноты хотя бы и очень краткой характеристики перистома необходимо добавить, что поверхность его зубцов (простого или наружного перистома в случае, если он двойной), отростков, ресничек, основной перепонки - словом, всех частей очень редко бывает совершенно ровной, гладкой. Наоборот, почти всегда это сплошные бугры и впадины, выпуклости и вмятины, очень разнообразные по форме и размерам, но все микроскопически мелкие. Некоторые из этих «шероховатостей» видны лишь в сканирующий электронный микроскоп. Заметим попутно, что использование сканирующего микроскопа в бриологии показало наличие у мохообразных очень сложных и чрезвычайно разнообразных поверхностных структур не только перистома, но и листьев и спор. Многие из этих структур имеют, как выясняется, определенное значение с систематической точки зрения.

Функции перистома немногочисленны, но чрезвычайно ответственны. Он регулирует рассеивание (высыпание из коробочки) спор и защищает находящиеся внутри уже открытой коробочки споры от намокания.

Каким образом это осуществляется? С помощью движения зубцов перистома. Для этого, как и всюду в растительном мире, где нужны движения, используется гигроскопичность. Перистом необыкновенно гигроскопичен. Во влажную погоду зубцы его сгибаются внутрь и закрывают устье коробочки, не давая спорам высыпаться и не пропуская влагу. Чем выше влажность, тем плотнее смыкаются зубцы перистома. В сухую же погоду они, наоборот, отгибаются наружу, открывая устье. Споры могут высыпаться.

Но это только схема. На самом деле все гораздо сложнее и интереснее. Благодаря своему строению зубцы перистома необычайно гибки и подвижны. Часто они не просто сгибаются внутрь и отгибаются наружу. Бывают положения, когда нижняя часть зубца еще отогнута наружу, а в середине его уже наблюдается резкий перегиб, и верхушка склоняется внутрь. Получается так, что зубцы наружного перистома как бы вонзаются, втыкаются во внутренний перистом. Неровности обоих перистомов, особенно отверстия отростков внутреннего, в которые часто попадают зубцы наружного, приводят к тому, что перистомы цепляются друг за друга. При движении зубцов наружного перистома взад-вперед внутренний перистом встряхивается и частично разрушается. Встряхивается и вся коробочка. Все это способствует быстрому высыпанию спор.

Работает, как мы видим, лишь наружный перистом, внутренний малогигроскопичен, а значит, и малоподвижен. Его роль в регулировании рассеивания спор всегда чисто пассивная: он лишь препятствует их быстрому высыпанию. В тех случаях, когда надо поторапливаться, используя благоприятные условия, наружный перистом начинает «наводить порядок», активно разрушая внутренний.

Добавим, что способностью к гигроскопичным движениям обладает у многих видов и ножка, на которой сидит коробочка, особенно, если она более или менее длинная (3-5 см). При уменьшении влажности ножка начинает скручиваться по спирали, а при увеличении - раскручиваться.

Степень гигроскопичности перистома некоторых видов мхов фантастически велика, Длинные и тонкие, почти нитевидные зубцы простого перистома мха Tayloria tenius (он растет во многих районах Советского Союза) настолько чувствительны, что реагируют даже на изменение влажности воздуха, вызываемое дыханием человека.

Случаи активных и быстрых движений в растительном мире крайне редки. Наибольшей известностью пользуются два вида - знаменитейшая мимоза стыдливая и, пожалуй, не менее знаменитая венерина мухоловка. Листья мимозы при прикосновении очень быстро меняют свое положение в пространстве. Почти молниеносно, теряя тургор, они складываются. Почти мгновенно складываются и половинки листа венериной мухоловки, захлопываясь подобно капкану, так что оказавшееся на верхней стороне листа насекомое не успевает улететь. Но чтобы вернуться листьям этих растений в прежнее положение, нужно время. Мимозе, во всяком случае, больше минуты, венериной мухоловке - еще больше. Возвращаются листья в исходное положение медленно.

В обоих случаях быстрое движение управляется изменением электрического потенциала клеток листа. Только на гигроскопической основе происходит моментальное скручивание створок плода недотроги, разбрасывающих при этом семена, растрескивание створок «стручков» бобовых и т. д.

Однако во всех этих (и других подобных) случаях быстрое движение происходит только один раз. Зубцы же перистома тайлории работают непрерывно, пока действуют необходимые условия. Их движения и быстры, и многократны. Впрочем, это относится не только к тайлории. Подобной гигроскопичностью обладает немалое число видов. Нам не удалось найти в литературе примеры других растений (не мхов), способных, подобно мхам, производить на гигроскопической основе столь же быстрые и притом многократно повторяющиеся движения. Возможно, таких растений и нет. Тогда мхи с их сверхчувствительными и сверхподвижными зубцами перистома уникальны.

Так много места уделено характеристике перистома, конечно, не случайно. Напомним, что перистом есть только у мохообразных, точнее, в подклассе бриевых мхов. Не найдено ничего похожего и у ископаемых растений. Перистом - это то, что в наибольшей степени отличает бриевые мхи от остальных мохообразных и вообще от всех растений.

Однако не все виды бриевых мхов используют для рассеивания и защиты спор такой сложный аппарат, как перистом. Многие обходятся и без него. Внимательное изучение таких бесперистомных мхов показывает, что в большинстве случаев коробочки их сравнительно короткие и широкие, с широким устьем, по форме похожие на чайную чашку. А иногда такие широкие и короткие, что их приходится сравнивать уже не с чашкой, а с глубокой тарелкой. Из этих открытых сосудов споры могут высыпаться легко и быстро, даже если отверстие коробочки расположено сверху. А чаще всего так и бывает. При такой форме коробочки споры из нее могут быть выдуты малейшим движением воздуха, сверхлегким ветерком. Поэтому широко открытая коробочка освобождается от спор очень быстро, почти сразу же вслед за отделением крышечки. Оно происходит всегда в сухую погоду.

Очень оригинальный способ вскрытия коробочки и рассеивания спор избрали виды рода сфагнум (Sphagnum). Здесь действует сжатый воздух, и недаром механизм вскрытия коробочки сфагнов обычно сравнивают с механизмом действия воздушного ружья.

А происходит все следующим образом (рис. 6). Созревающая коробочка сфагнов имеет форму, близкую к форме шара. Почти все внутреннее пространство этого шара заполнено колонкой, которая представляет собой бесформенную массу, занимающую примерно две трети полости коробочки во всю ее ширину. Сверху на колонке лежит споровый мешок, состоящий сначала из материнских клеток спор, а затем и из самих спор. По мере созревания коробочки колонка усыхает и резко уменьшается в объеме. Пространство, которое она занимала раньше, постепенно заполняется воздухом, поступающим снаружи через устьица. Споровый мешок остается на прежнем месте - в верхней части коробочки. Только лежит он теперь не на колонке, а на воздушной подушке. Затем устьица закрываются, а коробочка постепенно начинает усыхать. Продольные стенки клеток, образующих стенку коробочки, плотнее поперечных, и потому усыхание имеет односторонний характер. Длина коробочки (в случае шара о длине говорить трудно, будем считать длиной расстояние от нижней точки коробочки до ее устья) при этом усыхании почти не меняется, в то время как ширина значительно уменьшается. И шар постепенно превращается в цилиндр. Внутренний объем коробочки уменьшается. Воздух внутри, не имея возможности выйти наружу (устьица закрыты, стенка коробочки воздухонепроницаема), сжимается. Давление воздуха на стенки коробочки может достигать 3-5 атмосфер! Он давит и на споровый мешок с уже созревшими спорами. Тот в свою очередь давит на крышечку. И вот однажды это давление оказывается больше, чем силы сцепления, удерживающие крышечку на месте. С легким щелчком крышечка отрывается и взлетает вверх на 12-15 сантиметров. Вместе с нею на ту же высоту взлетают выброшенные «зарядом» споры. Ни дать ни взять - выстрел воздушного ружья. Происходит это чаще всего в солнечный день, при наличии хотя бы небольшого ветерка, подхватывающего и разносящего легкие споры.

краснокнижный мох сахалин размножение

Рис. 6. Схема подготовки к вскрытию коробочек сфагнов.

- вертикальный разрез через созревшую коробочку, вверху располагается колоколообразный споровый мешок, вся полость коробочки занята колонкой;2 - дальнейшая стадия созревания: колонка усыхает и приобретает вид небольшого столбика в нижней части коробочки, бо́льшая часть полости коробочки заполнена воздухом; 3, 4 - созревшая коробочка превращается из шара в цилиндр, полость коробочки уменьшается, воздух в ней сжимается.

Рис. 7. Так выглядит вскрывшаяся коробочка многих печеночников.

Этот способ вскрытия коробочки и рассеивания спор у сфагновых мхов уникален. Впервые наблюдал его и описал еще в конце прошлого века русский ботаник С. Г. Навашин. Впоследствии он обессмертил свое имя открытием двойного оплодотворения у покрытосеменных. В начале своей деятельности С. Г. Навашин занимался изучением мохообразных.

У антоцеротовых и печеночников вскрытие коробочки осуществляется совсем не так, как у листостебельных мхов. У них коробочка (в подавляющем большинстве случаев) не имеет крышечки и вскрывается растрескиванием на две или чаще на четыре продольные створки. В верхней части они отгибаются наружу, и тогда вскрывшаяся коробочка начинает напоминать двух- или четырехлепестковый цветок (рис. 7). Иногда вскрытие осуществляется посредством одной боковой продольной щели (Бардунов, 1984).