Однако сальтаторное проведение возбуждения имеет два важных преимущества по сравнению с непрерывным проведением возбуждения.
Во-первых, сальтаторное проведение более экономично в энергетическом плане, так как возбуждаются только перехваты Ранвье, площадь которых менее 1% мембраны, и, следовательно, надо меньше энергии для восстановления трансмембранных градиентов Na+ и К+, расходующихся в процессе возникновения ПД.
Во-вторых, возбуждение в миелинизированных волокнах проводится с большей скоростью, чем в безмиелиновых волокнах, так как в них электрическое поле ПД в области миелиновых муфт распространяется значительно дальше - на соседние перехваты Ранвье, поскольку электроизоляция (миелиновые муфты) уменьшает рассеивание электрического поля. Кроме того, миелинизированные волокна в большинстве своем толще немиелинизированных, что также ускоряет проведение возбуждения, поскольку электрическое сопротивление более толстых волокон меньше.
В процессе проведения возбуждения время затрачивается только на перпендикулярное относительно мембраны волокна движение ионов в клетку и из клетки при формировании нового ПД, а влияние электрического поля возникших ПД на соседний участок распространяется вдоль длины волокна мгновенно - время распространения электрического поля практически равно нулю.
Скорость распространения возбуждения увеличивается также при большой амплитуде ПД, что является следствием формирования более сильного электрического поля, обеспечивающего критический уровень деполяризации нервного волокна на большем расстоянии.
Рассмотренные механизмы проведения ПД по нервному волокну свидетельствуют о том, что время распространения ПД в миелинизированных и немиелинизированных нервных волокнах действительно определяется только временем возникновения ПД, т. е. перпендикулярным относительно мембраны движением ионов в клетку и из клетки, поскольку электрическое поле распространяется мгновенно.
Возбуждение проводится изолированно в каждом нервном волокне. Это обусловлено тем, что петли тока в межклеточной жидкости ствола, имеющей низкое сопротивление, почти не проникают в невозбужденные нервные волокна из-за большого сопротивления их оболочек. Изолированное проведение импульсов по нервным волокнам обеспечивает точное афферентное и эфферентное влияния функционально разнородных волокон нерва. Однако при одновременном раздражении большого числа нервных волокон возможно возбуждение других - прилежащих волокон и усиление нервных влияний.
Большая скорость проведения возбуждения, достигающая 120 м/с. Передача возбуждения по нервным волокнам является наиболее скоростным из известных способов передачи информации на значительные расстояния в организме.
Малая утомляемость нервного волокна. При нормальной доставке кислорода и питательных веществ проводящий возбуждение нерв практически неутомляем. Это обусловлено тем, что при проведении одного ПД по нервному волокну используется всего лишь одна миллионная часть запасов трансмембранных ионных градиентов и, следовательно, нужны небольшие количества АТФ для восстановления ионных градиентов. Расход энергии в нервном волокне на единицу массы примерно в 16 раз меньше, чем в целом организме в условиях основного обмена, и в миллион раз меньше, чем в работающей мышце.
Возможность функционального блока проведения возбуждения при морфологической целостности волокон. Нарушение физиологической непрерывности нервных волокон возникает при действии электрического тока, анестетиков, при воспалении, гипоксии, охлаждении. После прекращения действия этих факторов проведение возбуждения по нервным волокнам восстанавливается. Причиной блока проведения возбуждения является инактивация Na+-каналов.
Быстрый аксонный транспорт идет в двух направлениях: от тела клетки до аксонных окончаний (антеградный транспорт, скорость 250-400 мм/сут) и в противоположном направлении (ретроградный транспорт, скорость 200-300 мм/сут). Посредством антеградного транспорта в окончания аксона доставляются ферменты, медиаторы, липиды, везикулы, содержащие гликопротеины мембран. При помощи ретроградного транспорта в тело нейрона переносятся везикулы, содержащие остатки разрушенных структур, фрагменты мембран, ацетилхолинэстераза, неидентифицированные «сигнальные вещества», регулирующие синтез белка в теле клетки. В патологических условиях по аксону к телу клетки могут транспортироваться вирусы бешенства, герпеса, полиомиелита, столбнячный токсин. Быстрый аксонный транспорт осуществляется с помощью специальных структурных элементов нейрона: микротрубочек и микрофиламентов. Для транспорта необходима энергия АТФ.
Медленный аксонный транспорт осуществляется только в антеградном направлении и представляет собой передвижение всего столба аксоплазмы. Он выявляется в опытах со сдавливанием (перевязкой) аксона со скоростью 1 - 2 мм/сут, что соответствует скорости роста аксона в онтогенезе и при регенерации. Медленный аксонный транспорт не нарушается при разрушении микротрубочек, но прекращается при отделении аксона от тела нейрона, что свидетельствует о разных механизмах быстрого и медленного аксонного транспорта. С помощью медленного транспорта перемещаются белки микротрубочек и микрофиламентов (тубулин, актин и др.), ферменты цитозоля, РНК, белки каналов, насосов.
Аксонный транспорт играет важную роль также и при регенерации поврежденных нервных волокон.
Возбуждение от нейрона к нейрону движется по аксону и передается другому нейрону с помощью синапса.
2. ТЕСТ
Спинной мозг (Вариант 1)
. Нервные импульсы от рецепторов поступают:
а) в передние корешки спинного мозга
б) в задние корешки спинного мозга
в) в центральный канал спинного мозга
Ответ. [5, с.46]
Передние и задние корешки спинного мозга совершенно различны по своим функциям. Если задние корешки содержат только афферентные (чувствительные, сенсорные) нервные волокна и проводят в спинной мозг чувствительные импульсы различного характера, то передние корешки представлены только эфферентными (двигательными, или моторными, и вегетативными) волокнами, передающими нервные импульсы к эффекторам.
2. Спинномозговые нервные узлы находятся:
а) в задних корешках спинного мозга
б) в передних корешках
в) в нервных окончаниях
Ответ. [5, с.46]
В каждый сегмент спинного мозга с обеих сторон через задние латеральные борозды входят задние (чувствительные) корешки спинномозгового нерва, которые представляют собой комплекс центральных отростков сенсорных нейронов соответствующих спинномозговых узлов. Эти узлы в количестве 31 пары обычно расположены в области межпозвоночных отверстий. Каждый их них представляет собой овальное утолщение по ходу заднего корешка и состоит из сенсорных псевдоуниполярных нейронов.
Совокупность нейронов спинномозгового узла образует ганглионарный (узловой) нервный центр, где происходит первичная обработка сенсорной (чувствительной) информации. Каждый нейрон спинномозгового узла имеет короткий отросток, сразу делящийся на два: периферический, который начинается рецепторами в коже, мышцах, суставах или внутренних органах, и центральный, направляющийся в составе заднего корешка в спинной мозг.
. Белое вещество спинного мозга проводит нервные импульсы:
а) от ЦНС к мышцам
б) от рецепторов к ЦНС
в) в обоих направлениях
Ответ. [5. с.49-51]
Снаружи от серого вещества, в котором сосредоточены тела нервных клеток, расположено белое вещество. Оно представлено длинными отростками нейронов - аксонами, покрытыми миелиновой оболочкой, придающей им белый цвет. Эти нервные волокна осуществляют связи между соседними сегментами спинного мозга, а также восходящие и нисходящие связи спинного и головного мозга.
Передние и задние борозды и щель, расположенные на поверхности спинного мозга, разделяют его белое вещество на симметрично лежащие части - канатики спинного мозга. Различают задние, боковые и передние канатики. Самую внутреннюю их часть, непосредственно прилежащие к серому веществу, составляют нервные волокна собственных пучков спинного мозга, которые осуществляют связи между соседними сегментами спинного мозга. Основная масса волокон канатиков представлена отростками тел нервных клеток, которые образуют двустороннюю связь сегментарного аппарата спинного мозга с головным мозгом. Эта связь осуществляется посредством восходящих и нисходящих проводящих путей, которые составляют белое вещество спинного мозга. По восходящим проводящим путям информация поступает из спинного мозга к головному, а по нисходящим, напротив, из головного мозга к соответствующим двигательным ядрам спинного мозга.
В формировании восходящих проводящих путей принимают участие ядра серого вещества спинного мозга, представляющие собой скопления вставочных нейронов, длинные отростки которых, направляясь к определенным отделам головного мозга, образуют соответствующие пути. Так, собственное ядро заднего рога спинного мозга связано с передачей болевой и температурной чувствительности. Через грудное и промежуточное медиальное ядра осуществляется передача в мозжечок бессознательного мышечно-суставного чувства. Отростки нервных клеток, расположенных в этих ядрах, направляются головной мозг в составе боковых канатиков.
Нисходящие проводящие пути образованы длинными отростками нейронов, лежащих в головном мозге. Эти отростки несут информацию к мотонейронам, расположенным в передних рогах спинного мозга.
В задних канатиках белого вещества спинного мозга различают два чувствительных восходящих проводящих пути: тонкий пучок, лежащий медиально, и клиновидный пучок, расположенный латерально. Оба этих пучка представляют собой скопление центральных отростков сенсорных нейронов, лежащих в спинномозговых ганглиях. Они несут непосредственно в головной мозг осознаваемую человеком сенсорную информацию от органов осязания, мышц, суставов, связок и т. д.
В боковых канатиках белого вещества спинного мозга проходит целый ряд трактов. Наиболее значимые из них.
. Двигательные нисходящие проводящие пути представляют собой совокупность отростков нейронов, расположенных в двигательных центрах головного мозга; они передают двигательные импульсы из этих центров на мотонейроны передних рогов серого вещества спинного мозга. Корково-спинномозговой латеральный путь, или латеральный пирамидный тракт, обеспечивает проведение нервных импульсов из двигательного центра коры больших полушарий к соответствующим сегментам спинного мозга. Красноядерно-спинномозговой путь обеспечивает проведение нервных импульсов к мотонейронам соответствующих сегментов спинного мозга из подкорковых двигательных центров головного мозга. Ретикуло-спинномозговой путь проводит импульсы от ретикулярной формации головного мозга к мотонейронам в составе двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Передача импульсов от волокон ретикуло-спинномозгового пути на мотонейроны осуществляется посредством интернейронов - клеток Реншоу.
На мотонейронах спинного мозга происходит конвергенция всех нисходящих влияний из разных отделов головного мозга, посредством которых реализуется деятельность скелетной мускулатуры.
Чувствительные (восходящие) проводящие пути бокового канатика представляют собой совокупность отростков вставочных нейронов, расположенных в ядрах серого вещества спинного мозга (в задних рогах и в промежуточном веществе). Эти пути передают сенсорные импульсы, поступающие от кожи, суставов и мышц в соответствующие центры головного мозга. Спиноталамические латеральные пути проводят импульсы болевой и температурной чувствительности в подкорковые центры общей чувствительности (таламусы), расположенные в области промежуточного мозга, и далее - к соматосенсорной коре больших полушарий. Спинно-мозжечковые пути (передний и задний) несут в мозжечок импульсы бессознательного мышечно-суставного (проприоцептивного) чувства.
В передних канатиках белого вещества спинного мозга среди нисходящих расположен двигательный проводящий путь - передний корково-спинномозговой путь (передний пирамидный тракт). Этот путь подобно латеральному корково-спинномозговому пути состоит из нервных волокон, являющихся отростками пирамидных нейронов двигательного центра коры и проводит двигательные импульсы к мотонейронам соответствующих сегментов серого вещества спинного мозга. Среди восходящих проводящих путей следует отметить передний спинно-таламический путь, связанный с передачей в подкорковые чувствительные центры (таламусы) чувства осязания и давления.
4. К спинномозговым рефлексам млекопитающих животных относится:
а) мочеиспускание
б) охрана потомства
в) строительство нор
Ответ. [1, с.61-63]
Спинной мозг является центром ряда рефлексов. Основные - это проприоцептивные рефлексы: моно-, би- и полисинаптические сухожильные и миостатические, хотя немалую роль играют и кожные, и висцеральные. Некоторые спинномозговые рефлексы имеют характер ритмических (чесательный, шагательный и др.), в основе которых лежат реципрокные отношения в спинальных мотонейронных пулах и феномен отдачи. Мышечные рефлексы обеспечивают быстрые движения (фазные рефлексы) и изменение и поддержание позы (тонические); эти рефлексы могут возникать от проприо- и экстероцепторов кожи, поддерживаются же они благодаря связи от проприоцепторов.
В ряде случаев спинальные рефлексы протекают настолько константно, что изменение и выпадение их может являться диагностическим тестом состояния спинного мозга. В спинном мозгу локализован также ряд эффекторных центров, осуществляющих вегетативные функции - сосудодвигательные, потоотделительные, мочеполовые, дефекационные и др.
Таким образом, спинной мозг, являясь главным исполнительным отделом центральной нервной системы, в то же время участвует в первичной обработке проприо- висцеро- и экстероцептивных кожных сигналов, осуществляет координационно-интегративную рефлекторную функцию на сегментарном уровне и обеспечивает обратную афферентацию от проприоцептивного аппарата к управляющим структурам головного мозга.
Охрана потомства, строительство нор к спинномозговым рефлексам млекопитающих животных не относится.
5. Какова функция вставочных нейронов спинного мозга?
а) восприятие раздражения
б) осуществление связи с отделами ЦНС
в) проведение возбуждения к мышцам
Ответ. [5, с.46-49]
На поперечном срезе спинного мозга видно, что его вещество неоднородно. Внутри расположено серое вещество, а снаружи - белое вещество. Серое вещество спинного мозга представляет собой скопление тел нейронов и их коротких отростков, белое вещество - скопление их длинных отростков, соединяющих нервные клетки различных сегментов спинного мозга между собой и с клетками головного мозга. В центре серого вещества имеется центральный канал, по которому циркулирует спинномозговая жидкость.
В сером веществе спинного мозга различают задние, промежуточные и передние столбы; на поперечном срезе они выглядят как передние и задние рога. В грудном отделе спинного мозга в сером веществе выделяют еще боковые рога. В задних рогах и в промежуточном веществе группируются вставочные нейроны (интернейроны), а в передних рогах - мотонейроны.