Контрольная работа: Механизмы проведения возбуждения. Потенциал действия

потенциал раздражение возбуждение клетка

Фазы изменения возбудимости. Кратковременное повышение возбудимости в начале развития ПД, когда уже возникла некоторая деполяризация клеточной мембраны. Если деполяризация не достигает критической величины, то регистрируется локальный потенциал. Если же деполяризация достигает Е_кр, то развивается ПД.

Возбудимость повышена, потому что клетка частично деполяризована, мембранный потенциал приближается к критическому уровню, открывается часть потенциалчувствительных быстрых Na⁺-каналов. При этом достаточно небольшого увеличения силы раздражителя (сверхвозбудимость), чтобы деполяризация достигла Е_кр, при которой возникает ПД.

Фаза абсолютной рефрактерности - соответствует полной невозбудимости клетки (возбудимость равна нулю), она приходится на пик ПД и продолжается 1 -2 мс; если ПД более продолжителен, то более продолжительна и абсолютная рефрактерная фаза. Клетка в этот период времени на раздражения любой силы не отвечает. Невозбудимость клетки в фазы деполяризации и инверсии (в первую ее половину, т.е. на восходящей части пика ПД) объясняется тем, что потенциалзависимые m-ворота Na⁺-каналов уже открыты и Na⁺ быстро поступает в клетку по всем открытым каналам. Те ворота Na⁺-каналов, которые еще не успели открыться, открываются под влиянием деполяризации, т. е. уменьшения мембранного потенциала. Поэтому дополнительное раздражение клетки относительно движения Na⁺ в клетку ничего изменить не может. Соответственно ПД либо совсем не возникает при раздражении, если оно ниже порога, либо достигает максимальной величины, если раздражение достаточно сильное (пороговое или сверхпороговое). В период нисходящей части фазы инверсии и реполяризации клетка невозбудима: инактивационные h-ворота Na⁺- каналов закрываются, делая клеточную мембрану непроницаемой для Na⁺ при этом открываются уже в большом количестве К⁺-каналы, К⁺ быстро выходит из клетки, что отражают нисходящая часть фазы инверсии и реполяризация. Абсолютная рефрактерная фаза продолжается в период реполяризации клетки до достижения уровня мембранного потенциала примерно Е_кр± 10 мВ.

Абсолютный рефрактерный период ограничивает максимальную частоту генерации ПД. Если абсолютный рефрактерный период завершается, например, через 2 мс от начала ПД, клетка может возбуждаться с частотой максимум 500 имп/с. Существуют клетки с еще более коротким рефрактерным периодом, в которых частота ПД может доходить до 1000 имп/С. С такой частотой могут возбуждаться, в частности, нейроны ретикулярной формации ЦНС, толстые миэлиновые нервные волокна.

Фаза относительной рефрактерности - это период частичного восстановления возбудимости клетки, когда сильное раздражение может вызвать новое возбуждение (рис. 3, б, 3). Относительная рефрактерная фаза соответствует конечной части фазы реполяризации (начиная примерно от Е_кр± 10 мВ) и следовой гиперполяризации клеточной мембраны (если она имеется). Пониженная возбудимость в фазу относительной рефрактерности является следствием все еще повышенной проницаемости для К⁺ и избыточным выходом К⁺ из клетки. Выход К⁺ препятствует деполяризации клетки, поэтому, чтобы вызвать возбуждение в этот период, необходимо приложить более сильное раздражение. Кроме того, в период следовой гиперполяризации мембранный потенциал больше и, естественно, дальше отстоит от критического уровня деполяризации. Если реполяризация в конце пика ПД замедляется (рис. 3, а), то относительная рефрактерная фаза включает и период замедления реполяризации, и период гиперполяризации, т. е. продолжается до возвращения мембранного потенциала к исходному уровню после гиперполяризации. Продолжительность относительной рефрактерной фазы вариабельна; у нервных волокон она составляет несколько миллисекунд.

Фаза экзальтации - это период повышенной возбудимости, соответствующий следовой деполяризации при развитии ПД. В некоторых клетках, например в нейронах ЦНС, вслед за гиперполяризацией возможна частичная деполяризация клеточной мембраны. В этот период очередной ПД можно вызывать более слабым раздражением, поскольку мембранный потенциал несколько меньше обычного, и он оказывается ближе к критическому уровню деполяризации. Это объясняется повышенной проницаемостью клеточной мембраны для ионов Na⁺. Скорость протекания фазовых изменений возбудимости клетки определяет ее лабильность.

Лабильность (функциональная подвижность) - скорость протекания одного цикла возбуждения, т.е. ПД. Лабильность ткани зависит от длительности ПД и соответственно определяется скоростью перемещения ионов в клетку и из клетки, которая, в свою очередь, зависит от скорости изменения проницаемости клеточной мембраны. При этом особое значение имеет длительность рефрактерной фазы: чем больше рефрактерная фаза, тем ниже лабильность ткани. Мерой лабильности возбудимой клетки (нервной, мышечной) является максимальное число ПД, которое она может воспроизвести в 1 с. В эксперименте лабильность исследуют в процессе регистрации максимального числа ПД, которое может воспроизвести клетка при увеличении частоты ее ритмического раздражения. Лабильность возбудимых структур существенно различается. Так, лабильность нервного волокна равна 500- 1000 имп/с, скелетной мышечной клетки - около 200 имп/с, нервно-мышечного синапса - порядка 100 имп/с. Лабильность ткани понижается при длительном бездействии органа и при утомлении, а также в случае нарушения иннервации. Лабильность ткани повышается при постепенном увеличении частоты ритмического раздражения, т. е. ткань отвечает более высокой частотой возбуждения по сравнению с исходной частотой. Это явление получило название усвоение ритма раздражения.

1.3 Распространение потенциала действия по нервному волокну

Классификация нервных волокон. Имеется два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые. Оболочку безмиелиновых волокон образуют шванновские клетки (леммоциты). Оболочку миелиновых волокон в периферической нервной системе формируют шванновские клетки, а в ЦНС - олигодендроциты. Миелиновая оболочка через равные промежутки (0,5-2,0 мм) прерывается, образуя свободные от миелина участки - узловые перехваты Ранвье, протяженность которых в волокнах периферической нервной системы составляет 0,25 - 1,0 мкм, в волокнах ЦНС их длина достигает 14 мкм. Миелиновая оболочка нервных волокон выполняет изолирующую функцию, обеспечивает более экономное и быстрое проведение возбуждения.

Классификация нервных волокон осуществляется согласно структурно-функциональным свойствам. В зависимости от толщины нервных волокон, наличия или отсутствия у них миелиновой оболочки все нервные волокна делят на три основных типа: А, В и С. Волокна типа А - это афферентные и эфферентные волокна соматической нервной системы; волокна типа В - преганглионарные волокна вегетативной нервной системы; волокна типа С - это в основном постганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Нервные волокна обеспечивают проведение возбуждения и транспорт веществ, выполняющих трофическую функцию.

Локальные потенциалы и проведение потенциалов действия по нервному волокну. В процессе возбуждения клетки возникают локальные (местные) потенциалы и импульсные (потенциалы действия), распространяющиеся без декремента (без затухания) по всей длине волокна, например, от тела мотонейронов спинного мозга до мышечных волокон конечностей (до 1 м).

Локальные потенциалы (ЛП). Их можно вызвать в эксперименте при раздражении клетки электрическим током ниже пороговой величины, но при условии, что деполяризация клетки достигает 50 % и выше, когда начинают активироваться Na⁺ -каналы и движение Na⁺ в клетку возрастает, но деполяризация не достигнет (100% Е_кр) вследствие недостаточной величины, крутизны и длительности действия стимула, при этом ПД не возникнет. Причем, локальным потенциалом является только та часть деполяризации клетки, которая обусловлена увеличением проницаемости мембраны для Na⁺ и поступлением его в клетку (т.е. в интервале 50 - 100% Е_кр) Пока поток Na⁺ в клетку не изменяется, деполяризация мембраны является следствием действия электрического тока - это физический электрон (чисто физическое явление), пассивное состояние мембраны относительно стимула.

Физический электрон - это повышение или снижение величины мембранного потенциала покоя без активации ионных каналов, т. е. без изменения скорости ионных потоков в клетку и из клетки. Физический электрон, выражающийся в снижении ПП, наблюдается, например, при действии катода и деполяризации мембраны возбудимой клетки, которая не достигает 50 % Е_кр, т. е. до начала активации Na⁺-каналов.

Физиологический электрон - это повышение возбудимости ткани в области кратковременного действия катода и понижение возбудимости ткани в области кратковременного действия анода (в первом случае - частичная деполяризация, во втором - гиперполяризация).

В условиях натуральной деятельности нервной и мышечной тканей ЛП возникают на постсинаптических мембранах химических синапсов при действии медиаторов (возбуждающий постсинаптический потенциал - ВПСП, тормозной постсинаптический потенциал - ТПСП, разновидность ВПСП - ПКП (потенциал концевой пластинки мышечного волокна), рецепторный потенциал (РП) и генераторный потенциал - (ГП) в сенсорных рецепторах при действии адекватных раздражителей ― свет, прикосновение, давление, температура и др.). При этом активируются ионные каналы мембран указанных структур, в результате чего движение ионов в клетку и из клетки значительно возрастает. Вследствие этого возникает деполяризация клеточной мембраны или гиперполяризация. В частности, ВПСП развивается в результате преобладания движения ионов Na⁺в клетку (фаза деполяризации) и последующего преобладания движения ионов К⁺ из клетки - фаза реполяризации. Подобным же образом обычно возникают РП и ГП.

Амплитуда локальных потенциалов весьма вариабельна - до 10 мВ и более, например, рецепторные потенциалы могут достигать 30-40 мВ.

1.3.1 Роль локальных потенциалов

ВПСП, РП и ГП обеспечивают возникновение ПД в нервных элементах или мышечных клетках, что достигается за счет действия электрического поля локального потенциала, деполяризующего клеточную мембрану. Когда деполяризация достигает 50% Е_кр, активируются Na⁺-каналы, в результате чего преобладает движение ионов Na⁺ в клетку и развивается дальнейшая ее деполяризация. Если амплитуда ЛП достаточна для обеспечения Е_кр (100% Е_кр), то возникает ПД в соответствующих структурах клеток возбудимых тканей. Например, ПКП обеспечивает возникновение ПД в прилежащем к концевой пластинке участке мышечного волокна, ГП обеспечивает возникновение ПД в нервном волокне (в миелиновом волокне - это первый перехват Ранвье). Если амплитуда ЛП достаточна для обеспечения возникновения ПД, то ЛП сливается с ПД и является началом первой его фазы - деполяризации. Если же амплитуда ЛП недостаточна, он затухает в структурах, где возник (постсинаптические мембраны, мембраны сенсорных рецепторов). Это затухание происходит обычно вследствие преобладающего движения ионов К⁺ из клетки по каналам утечки ионов, которые всегда открыты, а также - по каналам, которые активировались медиатором (постсинаптические мембраны) или по каналам мембран сенсорных рецепторов, которые активировались действием соответствующего адекватного раздражителя, например, света, прикосновения. Для передачи возбуждения на большие расстояния необходимо формирование ПД.

Механизм проведения потенциала действия. Проведение возможно только при наличии на всем протяжении или в ограниченных, но повторяющихся участках волокна потенциалзависимых ионных каналов, ответственных за формирование новых ПД. В распространении ПД можно выделить два этапа: этап распространения электрического поля, снижающего мембранный потенциал, и этап генерации новых ПД в новых участках нервного волокна. Электрическое поле - разновидность материи, посредством которой осуществляется силовое воздействие на электрические заряды, находящиеся в этом поле. Электрическое поле, которое генерируется биологическими структурами, является источником информации о состоянии клеток и органов организма. Например, состояние электрического поля сердца, записанного в виде электрокардиограммы, помогает установить возможные повреждения сердца. В зависимости от расположения и концентрации ионных каналов в мембране нервного или мышечного волокна имеются два варианта проведения ПД: непрерывный и сальтаторный (скачкообразный).

Непрерывное проведение ПД. Непрерывное проведение ПД происходит в мышечных волокнах и в безмиелиновых нервных волокнах (тип С), имеющих равномерное распределение потенциалзависимых ионных каналов по всей длине волокна, участвующих в генерации ПД. Проведение нервного импульса начинается (как и в мышечном волокне) с распространения электрического поля. Амплитуда ПД в нервном волокне (мембранный потенциал + инверсия) составляет 100- 120 мВ, постоянная длина мембраны (λ_m - расстояние, на котором сохраняется 37 % величины ПД в виде электрического поля) в безмиелиновых волокнах равна 0,1 - 1,0 мм. В связи с этим возникший ПД за счет своего электрического поля способен деполяризовать мембрану соседнего участка до критического уровня на расстояние от 0,1 до 1 мм.

Это означает, что на этом участке (0,1-1,0 мм) одновременно генерируются новые ПД, обусловленные движением ионов Na⁺ в клетку, К⁺ - из клетки (на распространение электрического поля время не затрачивается). Число одновременно возникающих ПД ограничивается длиной возбужденного участка - для безмиелинового волокна 0,1-1,0 мм (ПД возникают рядом друг с другом в непосредственной близости). Причем сами ПД не перемещаются (они исчезают там, где возникают). Главную роль в возникновении новых ПД играет передний ПД. Вспомогательную роль в генерации новых ПД в невозбужденных участках нервного волокна играют соседние ПД (возникшие сзади переднего ПД), так как их электрическое поле суммируется с электрическим полем переднего ПД.

Таким образом, непрерывное распространение нервного импульса, как и сальтаторное, идет через генерацию новых ПД по эстафете, когда каждый участок мембраны сначала выступает как раздражаемый электрическим полем, а затем как раздражающий (в результате формирования в нем новых ПД) (рис. 4).

Рис. 4. Непрерывное проведение ПД по немиелинизированному нервному волокну.

Уменьшение длины горизонтальных стрелок иллюстрирует ослабление электрического поля от возбужденного участка 1. Пунктиром показан ПД, который не играет существенной роли в проведении возбуждения. 1-5 - состояние возбуждения; 6 - состояние покоя.

Рис. 5. Сальтаторное проведение ПД в миелинизированном нервном волокне.

Уменьшение длины горизонтальных стрелок иллюстрирует ослабление электрического поля от возбужденного участка 1. Пунктиром показаны ПД, которые не играют существенной роли в проведении возбуждения. 1-5 состояние возбуждения; 6 - состояние покоя

Na⁺-каналы начинают открываться при достижении деполяризации клеточной мембраны 50 % Е_кр. Постоянная длины мембраны миелинового волокна достигает 5 мм. Это означает, что электрическое поле ПД на данном расстоянии сохраняет 37 % своей амплитуды (около 30 мВ) и может деполяризовать мембрану до критического уровня (пороговый потенциал в перехватах Ранвье равен около 15 мВ). Благодаря этому, в случае повреждения ближайших на пути следования перехватов Ранвье ПД возбуждает 2 − 4-й и даже 5-й перехваты. Поэтому возбуждение распространяется очень быстро по всей длине волокна, а ионы движутся только перпендикулярно относительно длины волокна. Электрическое поле ПД, возникших сзади переднего ПД, суммируется с его электрическим полем, как и при непрерывном распространении возбуждения.

Возникающие ПД не могут инициировать возникновение других ПД в обратном направлении, так как нервное волокно находится еще в рефракторном состоянии. Это не противоречит тому факту, что раздражение нервного волокна в эксперименте вызывает распространение возбуждения в двух направлениях, поскольку в этом случае участки нервного волокна по обеим сторонам от места раздражения находятся в состоянии покоя. В натуральных же условиях первый ПД, инициирующий распространение возбуждения по аксону, возникает в аксонном холмике, а возбуждение проводится только в одном направлении - по аксону к другой клетке. Сравнение непрерывного и сальтаторного проведения возбуждения показывает, что различие в механизме проведения возбуждения по миелинизированным и немиелинизированным нервным волокнам не принципиально. Оно заключается лишь в том, что очередные ПД в безмякотном волокне возникают на более близком расстоянии друг от друга, поскольку ионные каналы расположены в непосредственной близости друг от друга и непрерывно по всей длине нервного волокна. Поэтому такое проведение и назвали непрерывным. Число одновременно возникающих ПД в мякотном волокне в отличие от безмякотного строго ограничено числом возбужденных перехватов Ранвье - максимально 5.