Материал: Левкина Е.В. Конспект лекций по Физиологии человека

Гуморальная регуляция деятельности сердца осуществляется путем воздействия на него химических веществ, на­ходящихся в крови. Представления о гуморальной регуляции связа­ны с экспериментами О. Леви (1922), получившего «вагусоподобное вещество» при раздражении постганглионарных волокон блуждаю­щих нервов, и аналогичными опытами У. Кеннона (1925) на симпа­тических нервах, обнаружившего «симпатин». В дальнейшем было установлено, что вышеназванные вещества — это ацетилхолин и норадреналин.

Гуморальные влияния на сердце могут осуществляться гормонами, продуктами распада углеводов и белков, изменениями рН, ионов ка­лия и кальция. Адреналин, норадреналин и тироксин усиливают ра­боту сердца, ацетилхолин — ослабляет. Снижение рН, увеличение уровня мочевины и молочной кислоты повышают сердечную дея­тельность. При избытке ионов калия урежается ритм и уменьшает­ся сила сокращений сердца, его возбудимость и проводимость. Ионы кальция учащают ритм и усилива­ют сердечные сокращения, повышают возбудимость и проводи­мость миокарда.

Функциональное состояние сосудистой системы, как и сердца, регулируется нервными и гуморальными влияниями. Не­рвы, регулирующие тонус сосудов, называются сосудодвигательными и состоят из двух частей — сосудосуживающих и сосудорас­ширяющих. Симпатические нервные волокна, выходящие в составе передних корешков спинномозговых нервов, оказывают суживающее действие на сосуды кожи, органов брюшной полости, почек, легких и мозговых оболочек, но расширяют сосуды сердца. Сосудорасширяю­щие влияния оказываются парасимпатическими волокнами, которые выходят из спинного мозга в составе задних корешков спинномозговых нервов.

Определенные взаимоотношения сосудосуживающих и сосудо­расширяющих нервов поддерживаются сосудодвигательным цент­ром, расположенным в продолговатом мозге и открытым в 1871 г. В.Ф.Овсянниковым. Сосудодвигательный центр состоит из прессорного (сосудосуживающего) и депрессорного (сосудорасширяющего) отделов. Главная роль в регуляции тонуса со­судов принадлежит прессорному отделу. Кроме того, существуют высшие сосудодвигательные центры, расположенные в коре го­ловного мозга и гипоталамусе, и низшие—в спинном мозге. Нервная регуляция тонуса сосудов осуществляется и рефлекторным путем. На основе безусловных рефлексов (оборонительных, пищевых, половых) вырабатываются сосудистые условные реакции на слова, вид объектов, эмоции и др.

Гуморальная регуляция тонуса сосудов осуществляется как сосудосуживающими, так и сосудорасширяющи­ми веществами. К первой группе относят гормоны мозгового слоя надпочечников — адреналин и норадреналин, а также гормон задней доли ги­пофиза — вазопрессин (адренокортикотропный гормон – АКТГ). Гуморальным сосудосуживающим фактором является также серотонин, который образуется в слизистой оболочке кишечника, в некоторых участках головного мозга и при распаде тромбоцитов. Подобный эффект оказывает образующееся в поч­ках вещество ренин. Ренин активирует находящийся в плазме гло­булин — гипертензиноген, превращая его в активный гипертензин (ангиотонин).

В настоящее время во многих тканях тела обнаружено значитель­ное количество сосудорасширяющих веществ. Таким эффектом обла­дает медуллин, который продуцируется мозговым слоем почек, и простагландины, обнаруженные в секрете предстательной железы. В поджелудочной железе, в легких и коже найден активный полипептид — брадикинин, который вызывает расслабление гладкой мускулатуры артериол и понижает кровяное давление. К сосудорасширяющим веществам также отно­сятся ацетилхолин, образующийся в окончаниях парасимпатических нервов, и гистамин, находящийся в стенках желудка, кишечника, а также в коже и скелетных мышцах при их работе.

Все сосудорасширяющие вещества действуют местно, вызывая дилятацию капилляров и артериол. Сосудосуживающие вещества преимущественно оказывают общее действие на крупные кровеносные сосуды.

3 Физиология дыхания

Дыханием называется совокупность физиологических про­цессов, обеспечивающих поступление кислорода в организм, ис­пользование его тканями для окислительно-восстановительных ре­акций и выведения из организма углекислого газа. Дыхательная функция осуществляется с помощью внешнего (легочного) дыхания, переноса О₂ к тканям и СО₂ от них, а также газообмена между тканями и кровью.

3.1 Фаза внешнего дыхания

У человека внешнее дыхание обеспечивается трахеей, бронхами, бронхиолами и альвеолами, общее количество которых составляет примерно 700 миллионов. Площадь альвеол составляет 80-100 м², а объем воздуха в них около 2-3 литров; объем воздухоносных путей — 150-180 мл.

В обычных условиях альвеолы не спадаются, так как находящаяся на их внутренней поверхности жидкость содержит сурфактанты — вещества, снижающие поверхностное натяжение.

Газообмен между легкими и окружающей средой осуществляется за счет вдоха и выдоха. При вдохе объем легких увеличивается, давление в них становится ниже атмосферного, и воз­дух поступает в дыхательные пути. Этот процесс носит активный характер и обусловлен сокращением наружных межреберных мышц и опусканием (уплощением) диафрагмы, в результате чего объем лег­ких возрастает на 250-300 мл.

Во время выдоха объем грудной полос­ти уменьшается, воздух в легких сжимается, давление в них стано­вится выше атмосферного, и воздух выходит наружу.

Выдох в спо­койном состоянии осуществляется пассивно за счет тяжести грудной клетки и расслабления диафрагмы, которая поднимается куполом вверх. Форсированный выдох происхо­дит вследствие сокращений внутренних межреберных мышц, час­тично — за счет мышц плечевого пояса и брюшного пресса.

Большое значение для осуществления вдоха и выдоха имеет герме­тически замкнутая плевральная полость (щель). Она образована висцеральным (покрывает легкое) и париетальным (выстилает грудную клетку изнутри) листками плевры. В плевральной полости содержится небольшое количество жидкости. Давление в плевральной по­лости ниже атмосферного, которое еще больше снижается при вдохе, способствуя поступлению воздуха в легкие. При попадании воздуха или жидкости в плевральную полость легкие спадаются за счет их эластической тяги, дыхание становится невозможным, и развивают­ся тяжелые осложнения — пневмогидроторакс.

Количество воздуха, находящегося в легких после максимального вдоха, составляет общую емкость легких, величина которой у взрослого человека равна 4-6 л. В общей емкости легких принято выделять четыре составляющих ее компонента: дыхательный объем, резервный объем вдоха и выдоха и остаточный объем.

Дыхательный объем — количество воздуха, проходя­щего через легкие при спокойном вдохе (выдохе) и равное 400-500 мл. Резервный объем вдоха (1,5-3 л) составляет воздух, который можно вдохнуть дополнительно после обычного вдоха.

Резервным объемом выдоха (1-1.5 л) называется объем воздуха, который еще можно выдохнуть после обычного выдоха.

Остаточ­ный объем (1-1.2 л) — это количество воздуха, которое остается в легких после максимального выдоха и выходит только при пневмо­тораксе.

Сумма дыхательного воздуха, резервных объемов вдоха и выдоха составляет жизненную емкость легких (ЖЕЛ), равную 3.5-5 л; у спортсменов она может достигать 6 л и более.

В покое человек делает 10-14 дыхательных циклов в 1 минуту, по­этому минутный объем дыхания (МОД) составляет 6-8 л. В состав ды­хательного воздуха входит так называемое мертвое (вредное) пространство (120-150 мл), образованное воздухоносными путями (полости рта, носа, глотки, гортани, трахеи и бронхов), не уча­ствующими в газообмене воздухом. Однако заполняющий это про­странство воздух играет положительную роль в поддержании опти­мальной влажности и температуры альвеолярного газа.

В процессе газообмена между организмом и атмосферным возду­хом большое значение имеет вентиляция легких, обеспечи­вающая обновление состава альвеолярного газа. Интенсивность вен­тиляции зависит от глубины и частоты дыхания. Количественным показателем вентиляции легких служит минутный объем ды­хания, определяемый как произведение дыхательного объема на число дыханий в минуту.

Легочная вентиляция обеспечивается работой дыхательных мышц. Эта работа связана с преодолением эластического соп­ротивления легких и сопротивления дыхательному потоку воздуха (неэластическое сопротивление). При МОД, равном 6-8 л/мин, на работу дыхательных мышц расходуется 5-10 мл/мин О₂.

При физических нагрузках, когда МОД достигает 150-200 л/мин, для обеспечения работы дыхательных мышц требуется уже около одного литра О₂. Высокая кислородная стоимость дыха­ния невыгодна для организма, так как в данном случае О₂ не может использоваться для полезной работы.

Из воздуха альвеол О₂ переходит в кровь, а в него поступает СО₂. Поэтому газовый состав их воздуха в процессе вентиляции легких неодинаков. Выдыхаемый воздух состоит из смеси альвеолярного и воздуха вредного пространства, по составу мало отличающегося от атмос­ферного. Поэтому выдыхаемый воздух содержит больше О₂, и мень­ше СО₂, по сравнению с альвеолярным.

Назначение легочной венти­ляции состоит в поддержании относительного постоянства уровня парциального давления О₂ и СО₂ в альвеолярном воздухе. При ат­мосферном давлении 760 мм рт. ст. давление О₂ в нем равно 159 мм рт. ст. и давление СО₂ — 0.2 мм рт. ст., а в альвеолярном воздухе — 102 мм рт. ст. и 40 мм рт. ст., соответственно.

3.2 Обмен газов в легких и их транспорт кровью

Переход О₂ из альвеолярного воздуха в кровь и СО₂ из крови в альвео­лы происходит только путем диффузии. Никакого механизма актив­ного транспорта газов здесь не существует. Движущей силой диффу­зии являются разности (градиенты) парциальных давлений (напря­жений) О₂ и СО₂ по обе стороны альвеолярно-капиллярной мембраны или аэрогематического барьера.

Кислород и углекислый газ диффундируют только в растворенном состоянии, что обеспечивается наличием в воздухоносных путях во­дяных паров, слизи и сурфактантов. В ходе диффузии через аэрогематический барьер молекулы растворенного газа преодолевают большое сопротивление, обусловленное слоем сурфактанта, альвео­лярным эпителием, мембранами альвеол и капилляров, эндотелием сосудов, а также плазмой крови и мембраной эритроцитов.

Диффузионная способность легких для кислорода очень велика. Это обусловлено огромным числом (сотни миллионов) альвеол и большой их газообменной поверхностью (около 100 м), а также ма­лой толщиной (около 1 мкм) альвеолярно-капиллярной мембраны. Диффузионная способность легких у человека примерно равна 25 мл О₂ в 1 мин в расчете на 1 мм рт. ст. градиента парциальных давлений кислорода.

Дыхательная функция крови прежде всего обеспечивается достав­кой к тканям необходимого им количества О₂. Кислород в крови на­ходится в двух агрегатных состояниях: растворенный в плазме (0,3 об.%) и связанный с гемоглобином (около 20 об.%) — оксигемоглобин.

Отдавший кислород гемоглобин считают восстановленным или дезоксигемоглобином. Поскольку молекула гемоглобина содержит 4 частицы гема (железосодержащего вещества), она может связать четыре молекулы О₂. Количество О₂, связанного гемоглобином в 100 мл крови, носит название кислородной емкости крови и составляет около 20 мл О₂. Кислородная емкость всей крови человека, содержащей примерно 750 г гемоглобина, приблизительно равна 1 л.

В различных условиях деятельности может возникать острое снижение насыщенности крови кислородом — гипоксемия. При­чины гипоксемии весьма разнообразны. Она может развиваться вследствие снижения парциального давления О₂ в альвеолярном воздухе (произвольная за­держка дыхания, вдыхание воздуха с пониженным содержанием О₂), при физи­ческих нагрузках, а также при неравномерной вентиляции различ­ных отделов легких. СО₂, образующийся в тканях, диффундирует в тканевые капилля­ры, откуда переносится венозной кровью в легкие, где переходит в альвеолы и удаляется с выдыхаемым воздухом. Углекислый газ в крови (как и О₂) находится в двух состояниях: растворенный в плазме (около 5% всего количества) и химически связанный с другими ве­ществами (95%). СО₂ в виде химических соединений имеет три фор­мы: угольная кислота (Н₂СО₂), соли угольной кислоты (NaHCО₂) ив связи с гемоглобином (НвНСО₂). В крови тканевых капилляров одновременно с поступлением СО₂ внутрь эритроцитов и образованием в них угольной кислоты проис­ходит отдача О₂ оксигемоглобином. Восстановленный гемоглобин легко связывает водородные ионы, образующиеся при диссоциации угольной кислоты. Таким образом, восстановленный гемоглобин венозной крови спо­собствует связыванию СО₂, а оксигемоглобин, образующийся в ле­гочных капиллярах, облегчает его отдачу. В состоянии покоя с дыханием из организма человека удаляется 230-250 мл СО₂ в 1 минуту. Так дыхание участвует в регуляции кислотно-щелочного состояния во внутренней среде организма.

Обмен газов между кровью и тканями осуществляется также пу­тем диффузии. Между кровью в капиллярах и межтканевой жидко­стью существует градиент напряжения О₂, который составляет 30-80 мм рт. ст., а напряжение СО₂ в интерстициальной жидкости на 20-40 мм рт. ст. выше, чем в крови. Кроме того, на обмен О₂ и СО₂ в тканях влияют площадь обменной поверхности, количество эритроцитов в крови, скорость кровотока, коэффициенты диффузии газов в тех средах, через которые осуществляется их перенос.

Артериальная кровь отдает тканям не весь кислород. Разность между об.% О₂ в притекающей к тканям артериальной крови (около 20 об.%) и оттекающей от них венозной кровью (примерно 13 об.%) называется артериовенозной разностью по кисло­роду (7 об.%). Эта величина служит важной характеристикой дыха­тельной функции крови, показывая, какое количество О₂ доставля­ют тканям каждые 100 мл крови. Для того, чтобы установить, какая часть приносимого кровью кислорода переходит в ткани, вычисляют коэффициент утилизации (использования) кислорода. Его определяют путем деления величины артериовенозной разности на содержание О₂ в артериальной крови и умножения на 100. В покое для всего организма коэффициент утилизации О₂ равен примерно 30-40%. При этом в миокарде, сером веществе мозга, печени и корко­вом слое почек он составляет 40-60%. При тяжелых физических на­грузках коэффициент утилизации кислорода работающими скелет­ными мышцами и миокардом достигает 80-90%. В снабжении мышц О₂ при тяжелой работе имеет определенное значение внутримышечный пигмент миоглобин, который связывает дополнительно 1,0-1,5 л О₂. Связь О₂ с миоглобином более прочная, чем с гемоглобином. Оксимиоглобин отдает О₂ только при выраженной гипоксемии.