Материал: Левкина Е.В. Конспект лекций по Физиологии человека

В плазме находится ряд белков, отличающихся по своим свойствам и функциональному значению: альбумины (около4,5%), гло­булины (2-3%)и фибриноген (0,2-0,4%).

Белки плазмы крови выполняют функции регуляторов водного обмена между кровью и тканями. От количества белков зависят вяз­кость и буферные свойства крови; они играют важную роль в под­держании онкотического давления плазмы.

2.5 Свертывание и переливание крови

Необходимые условия жизнедеятельности организма – жидкое состояние крови и замкнутое кровеносное русло. Эти условия обеспечивает система свертывания крови (система гемокоагуляции), которая сохраняет циркулирующую кровь в жидком состоянии и предотвращает ее потерю через поврежденные сосу­ды за счет образования кровяных тромбов. Остановка крово­течения называется гемостазом. Однако, при больших кровопотерях и некоторых заболеваниях необходимо переливание крови. При переливании должна строго соблюдаться ее совместимость.

Наиболее распространена ферментативная теория свертывания крови, основоположником которой является профессор Дерптского (Тартуского) уни­верситета А. А. Шмидт (1872). В дальнейшем эта теория была значи­тельно дополнена, и в настоящее время считают, что свертывание кро­ви проходит три фазы:

1) образование протромбиназы,

2) образование тромбина,

3) образование фибрина.

Образование протромбиназы осуществляется под влиянием тромбопластина (тромбокиназы), представляющего собой фосфолипиды разрушающихся тромбоцитов, клеток тканей и сосудов. Тромбопластин формируется при участии ионов Са и некоторых плазменных факторов свертывания крови.

Вторая фаза свертывания крови характеризуется превращением неактивного протромбина кровяных пластинок под влиянием протромбиназы в активный тромбин. Протромбин является глюкопротеидом и образуется клетками печени при участии витамина К.

В третьей фазе свертывания из растворимого фибриногена крови, активированного тромбином, образуется нерастворимый белок фиб­рин. Нити фибрина образуют основу кровяного сгустка (тромба), прекращающего дальнейшее кровотечение. Фибрин служит также струк­турным материалом при заживлении ран. Фибриноген это самый крупномолекулярный белок плазмы и образуется в печени.

Основоположниками учения о группах крови и возможности ее переливания от одного человека к другому были К. Ландштейнер (1901) и Я. Янский(1903). В нашей стране переливание крови впер­вые было проведено профессором Военно-медицинской академии В. Н.Шамовым в 1919г. В 1928г он предложил перелива­ние трупной крови, за что он был удостоен Ленинской премии.

Я. Янский выделил четыре группы крови, встречающиеся у людей. Эта классификация не утратила своего значения и до настоящего времени. Она основана на сравнении антигенов, находящихся в эритроцитах (агглютиногенов), и антител, имеющихся в плазме (агглютининов). Выделены главные агглютиногены (А и В) и соответствующие агглютинины (альфа и бета). Агглютиноген А и агглютинин альфа, а также агглютиноген В и агглютинин бета называются одноименными. В крови человека не могут содержаться одноименные агглютинины и агглютиногены. При встрече их возникает реакция агглютинации, т. е. склеивания эритроцитов, а в дальнейшем и разрушение (гемолиз). В этом случае говорят о несовместимости крови. При переливании несовместимой группы крови у реципиента может возникнуть опасное патологическое состояние – гемотрансфузионный шок. Оно может закончиться гибелью организма.

В эритроцитах крови, отнесенной к I (0) группе, не содержится агглютиногенов, а в плазме имеются агглютинины альфа и бета. В эритроцитах II (А) группы имеется агглютиноген А, а в плазме — агглютинин бета. Для III (В) группы крови характерно наличие агглютиногена В в эритроцитах и агглютинина альфа в плазме. IV(АВ) группа крови характеризуется содержанием агглютиногенов А и В в эритроцитах и отсутствием агглютининов в плазме.

Переливание несовместимой крови вызывает гемотрансфузионный шок— тяжелое патологическое состояние, которое может закончиться гибелью человека. Людям первой (I) группы можно переливать кровь только этой группы, а также эту группу можно переливать людям всех других групп. Поэтому людей с I группой крови называют универсальными донорами. Людям IV группы можно переливать одноименную кровь, а также кровь всех остальных групп, поэтому этих людей на­зывают универсальными реципиентами. Кровь людей II и III групп можно переливать людям с одноименной, а также с IV группой.

В переливании крови большое значение имеет совместимость по резус-фактору. Это дополнительный агглютиноген, который впервые был обнаружен в эритроцитах обезьян-макак породы «резус» в 1938 г. Впоследствии оказалось, что резус-фак­тор содержится в эритроцитах 85% людей и лишь у 15% людей отсутствует. Если в крови человека есть резус-фактор, она называется резус-положительной. Если же в крови человека нет резус-фактора, она называется резус-отрицательной. При повторном переливании крови реципиенту, несовмести­мому по резус-фактору с донором, возникают осложнения, связан­ные с агглютинацией несовместимых донорских эритроцитов. Это является результатом воздействия специфических антирезус-агглю­тининов, вырабатываемых ретикуло-эндотелиальной системой пос­ле первого переливания.

При вступлении в брак резус-положительного мужчины с резус-отрицательной женщиной плод нередко насле­дует резус-фактор отца. Кровь плода проникает в организм матери и вызывает образование антирезус-агглютининов, которые приводят к гемолизу эритроцитов будущего ребенка. При первой такой беременности для выраженных нарушений у первого ребенка концентрация антирезус-агглютининов бывает невысокой. Поэтому плод рождается живым, но с гемолитической желтухой. При повторной беременности (особенно, если между первым и вторым ребенком довольно большая разница во времени зачатия) в крови матери резко возра­стает концентрация антирезусных веществ. Это проявляется не толь­ко гемолизом эритроцитов плода, но и внутрисосудистым свертыва­нием крови, что нередко приводит плод к гибели.

2.6 Регуляция системы крови

Регуляция системы крови включает в себя поддержание постоян­ства объема циркулирующей крови, ее морфологического состава и физико-химических свойств плазмы. В организме существует два ос­новных механизма регуляции системы крови — нервный и гуморальный.

Высшим подкорковым центром, осуществляющим нервную регуля­цию системы крови, является гипоталамус. Кора головного мозга оказывает влияние на систему крови также через гипоталамус. Эфферентные влияния гипоталамуса включают механизмы крове­творения, кровообращения и перераспределения крови, ее депони­рования и разрушения. Рецепторы костного мозга, печени, селезен­ки, лимфатических узлов и кровеносных сосудов воспринимают происходящие здесь изменения, афферентные импульсы от этих ре­цепторов служат сигналом соответствующих изменений в подкорко­вых центрах регуляции. Гипоталамус через симпатический отдел ве­гетативной нервной системы стимулирует кроветворение, усиливая эритропоэз. Парасимпатические нервные влияния тормозят эритропоэз и осуществляют перераспределение лейкоцитов: уменьшение их количества в периферических сосудах и увеличение в сосудах внут­ренних органов. Гипоталамус принимает также участие в регуляции осмотического давления, поддержании необходимого уровня сахара в крови и других физико-химических констант плазмы крови.

Нервная система оказывает прямое и косвенное регулиру­ющее влияние на систему крови. Прямая регуляция заключает­ся в двусторонних связях нервной системы с органами кроветворе­ния, кровераспределения и кроверазрушения. Афферентные и эфферентные импульсы идут в обоих направлениях и регулируют все про­цессы, идущие в системе крови. Косвенная регуляция осуществляется с помощью гуморальных посредни­ков, которые влияют на рецепторы кроветворных органов и стимули­руют или ослабляют процесс кроветворения.

Среди механизмов гуморальной регуляции крови особая роль при­надлежит биологически активным гликопротеидам — гемопоэтинам. Они синтезируются в основном в почках, а также в печени и селезенке. Продукция эритроцитов регулируется эритропоэтинами, лейкоцитов — лейкопоэтинами и тромбоцитов — тромбопоэтинами. Эти вещества усиливают гемопоэз в костном мозге, селезенке, печени, ретикулоэндотелиальной системе. Гемопоэтины содержатся в плазме крови здоровых людей и являются физиологическими стимуляторами кроветворения.

Стимулирующее влияние на гемопоэз оказывают гормоны гипофи­за (соматотропный и адренокортикотропный гормоны - АКТГ), коркового слоя надпочечников (глюкокортикоиды), мужские половые гормоны (андрогены). Женские половые гормоны (эстрогены) снижают гемопо­эз. С этим связано меньшее, чем у мужчин, содержание эритроцитов, гемоглобина и тромбоцитов в крови женщин. У мальчиков и девочек (до полового созревания) различий в картине крови нет, отсутствуют они и у людей старческого возраста.

2.7 Физиология кровообращения

Кровообращение – совокупность физиологических процессов, обеспечивающих непрерывное движение крови в орга­низме за счет деятельности сердца и сосудов. Посредством крово­обращения интегрируются различные функции организма, обеспечивается его участие в реакциях на изменения окружающей среды.

2.7.1 Физиология сердца

Источником энергии, необходимой для продвижения крови по сосудам, является работа сердца. Оно представляет собой полый мышечный орган, разделенный продольной перегородкой на правую и левую половины. Каждая из них состоит из предсердия и желудочков, отделенных фиброзными перегородками. Одно­сторонний ток крови из предсердий в желудочки, а оттуда в аорту и легочные артерии обеспечивается соответствующими створчатыми и полулунными клапанами, открытие и закрытие которых зависит от градиента давлений по обе их стороны.

Толщина стенок различных отделов сердца неодинакова и зависит от их функциональной роли. У левого желудочка она равна примерно 10-15 мм, у правого — 5-8 мм и у предсердий — 2-3 мм. Масса сердца составляет в среднем 250-300 г, а объем желудочков — 250-300 мл. Сер­дце снабжается кровью через коронарные (венечные) артерии, которые начинаются у места выхода аорты, от ее восходящей части. Кровь через венечные артерии поступает только в период расслабления миокарда. Количество этой крови в покое составляет примерно 200-300 мл, а при напряженной физи­ческой работе может достигать 1000 мл .

К основным свойствам сердечной мышцы относятся автоматия, возбудимость, проводимость и сократимость.

Автоматией сердца называется его способность к ритми­ческому сокращению без внешних раздражений под влиянием импуль­сов, возникающих в нем самом. Возбуждение в сердце возникает в месте впадения полых вен в правое предсердие, где нахо­дится синоатриальный, или синусопредсердный, узел (узел Киса-Флека), являющийся главным водителем ритма серд­ца. Далее возбуждение по предсердиям распространяется до атриовентрикулярного, или предсердножелудочкового, узла (узел Ашоффа-Тавары), расположенного в межпредсердной перегородке правого предсердия. Затем возбуждение проходит по пуч­ку Гиса, его ножкам и волокнам Пуркинье в мускулатуру желудочков.

Автоматия сердца обусловлена изменением мембранных потен­циалов в водителе ритма. Это связано со сдвигом концентрации ионов калия и натрия по обе стороны деполяризованных клеточных мембран. На характер проявления автоматии влияет содержание со­лей кальция в миокарде, рН внутренней среды и ее температура, не­которые гормоны (адреналин, норадреналин и ацетилхолин).

Возбудимость сердца проявляется в возникновении возбуждения при действии на него электрических, химических, тер­мических и других раздражителей. В основе процесса возбуждения лежит появление отрицательного электрического потенциала в пер­воначально возбужденном участке, при этом сила раздражителя долж­на быть не менее его пороговой величины. Сердце или не отвечает на раздражение, или отвечает сокращением максимальной силы. Однако этот закон прояв­ляется не всегда. Степень сокращения сердечной мышцы зависит не только от силы раздражителя, но и от величины ее предварительного растяжения, а также от температуры и состава питающей ее крови.

Возбудимость миокарда непостоянна. В начальном периоде воз­буждения сердечная мышца невосприимчива (рефрактер­на) к повторным раздражениям, что составляет фазу абсолют­ной рефрактерности. Данная фаза равна по времени систоле сердца (0,2-0,3 с).

С началом расслабления возбудимость сердца начинает восста­навливаться и наступает фаза относительной рефрак­терности. Поступление в этот момент дополнительного импульса способно вызвать внеочередное сильное сокращение сердца — экстрасис­толу. При этом период отдыха, следующий за экстрасистолой, длится боль­ше времени, чем обычно, и называется компенсаторной пау­зой. После фазы относительной рефрактерности наступает период повышенной возбудимости. По времени он совпадает с диастолическим расслаблением и характеризуется тем, что импульсы даже не­большой силы могут вызвать сокращение сердца.

Рисунок 2.2. - Схема расположения водителя ритма (пейсмекера)

и проводящей системы на фронтальном разрезе сердца

Проводимость сердца обеспечивает распространение возбуждения от клеток водителей ритма по всему миокарду (рисунок 2.2). Проведение возбуждения по сердцу осуществляется электрическим путем. Потенциал действия, возникающий в одной мышечной клет­ке, является раздражителем для других. Проводимость в разных уча­стках сердца неодинакова и зависит от структурных особенностей миокарда и проводящей системы, толщины миокарда, а также от тем­пературы, уровня гликогена, кислорода и микроэлементов в сердеч­ной мышце.

Сократимость сердечной мышцы обусловливает увеличение напряжения или укорочение ее мышечных волокон при воз­буждении. Возбуждение и сокращение являются функциями разных структурных элементов мышечного волокна. Возбуждение — это функция поверхностной клеточной мембраны, а сокращение — функция миофибрилл.

Сила сокращения сердца прямо пропорциональна длине его мы­шечных волокон, т. е. степени их растяжения при изменении вели­чины потока венозной крови. Иначе говоря, чем больше сердце растянуто во время диастолы, тем оно сильнее сокращается во вре­мя систолы. Эта особенность сердечной мышцы, установленная О. Франком и Е. Старлингом, получила название закона сер­дца Франка-Старлинга.

Поставщиками энергии для сокращения сердца служат АТФ и КрФ, восстановление которых осуществляется окислительным и гликолитическим фосфорилированием. При этом предпочтитель­ными являются аэробные реакции.